Amphiprion perculaSortfinnet klovnefisk

Af Jeff Lee

Geografisk rækkevidde

Ægte klovneanemonefisk (Amphiprion percula) er kun hjemmehørende i Indo-Pacific-regionen (Rosenberg og Cruz, 1988). Arten spænder fra det nordlige Queensland til Melanesia, som omfatter New Guinea, New Britain, New Irland, Salomonøerne og Vanuatu (Fautin og Allen, 1992).(Fautin og Allen, 1992; Rosenberg og Cruz, 1988)

  • Biogeografiske regioner
  • Orientalsk
    • hjemmehørende
  • australsk
    • hjemmehørende

Habitat

Som alle anemonefisk,A. perculadanner symbiotiske forhold med søanemoner. Den bruger sin vært som både husly og beskyttelse mod rovdyr. På grund af dette tætte forhold dikterer udbredelsen af ​​egnede værtsanemonearter habitatet forA. percula. Foreninger involvererA. perculaog søanemoneartenHeteractis magnifica,Stichodactyla gigantean, ogStichodactyla mertensiifindes normalt i naturen (Elliott og Mariscal, 1996). Begge symbionter bor i lavvandede kystnære farvande i troperne, hvor dybden sjældent overstiger 12 meter og vandtemperaturen varierer fra 25-28 grader C. (Randallet al., 1997; Fautin og Allen, 1992). Udbredelsen af ​​selve havanemoner er begrænset af den fotosyntetiske aktivitet af gyldenbrune alger, der optager anemonernes fangarme (Fautin og Allen, 1992). Fiske- og anemoneparret forekommer generelt på koralrev, hvor sidstnævnte er forsvarligt forankret, og førstnævnte kan ses svømme ind og ud af værtens beskyttende tentakler.



Når flere arter af anemonefisk forekommer sammen i lignende levesteder, har de en tendens til at opdele sig selv efter mikrohabitater og tilgængelige arter af søanemoner.A. percula, for eksempel typisk vil besætteH. magnificai kystnære zoner, mensAmphiprion perideraionvil optage samme art i offshore-zoner. Intens konkurrence om begrænsede ressourcer påvirker uden tvivl disse fiskes territoriale karakter. Nichedifferentiering er forårsaget af udbredelse, overflod og rekrutteringsmønstre for konkurrerende arter (Elliott og Mariscal, 2001).(Elliott og Mariscal, 1996; Elliott og Mariscal, 2001; Fautin og Allen, 1992; Randall, et al., 1997)



  • Habitatregioner
  • tropisk
  • saltvand eller hav
  • Akvatiske biomer
  • rev
  • kystnære
  • Rækkevidde dybde
    1 til 12 m
    3,28 til 39,37 fod

Fysisk beskrivelse

A. perculakan blive 110 mm i længden og er ofte kendetegnet ved tre hvide lodrette streger på en lys orange krop. Den forreste hvide bjælke forekommer lige bag øjet; den midterste stang halverer fisken; den bagerste stang forekommer nær halefinnen. En anterior fremspringende bule karakteriserer yderligere den midterste stang. Ud over den hvide farve omrider sorte kanter hver finne med varierende tykkelse (Fautin og Allen, 1992; Grant, 1999). SelvomA. percula'slevende farver er iøjnefaldende, det er let at forveksle medAmphiprion ocellaris(falsk klovneanemonefisk). Man kan skelne de to ved at tælle antallet af rygfinner.A. perculahar normalt 10 rygfinner, mensA. ocellarishar normalt 11. Sidstnævnte har heller aldrig tykke sorte marginer, der viser finnerne (Fautin og Allen, 1992)

Der er ingen forskel i farvemønstre blandt køn. Ikke desto mindre er dimorf variation til stede, da hunnen er større end hannen. Selv om polymorfi forekommer hos andre arter af anemonefiske, forekommer den ikke iA. percula. Sådan er det med melanistisk (sort pigmentering) variation i nogle anemonefiskarter. Dette er generelt fraværende iA. percula(Fautin og Allen, 1992).(Fautin og Allen, 1992; Grant, 1999)



  • Andre fysiske egenskaber
  • ektotermisk
  • heterotermisk
  • bilateral symmetri
  • Seksuel dimorfisme
  • kvinde større
  • Rækkevidde
    110 (høj) mm
    4,33 (høj) in

Udvikling

Efter udrugning i 6-7 dage kan æggene afA. perculaer klar til at klække. Lige inden da er embryonet dog synligt gennem den gennemsigtige æghinde. De to bemærkelsesværdige træk på dette stadium er de sølvfarvede pupiller indeholdt i de store øjne og den rød-orange blommesæk (Fautin og Allen, 1992). Efter udklækning er larven omkring 3-4 mm total længde og gennemsigtig bortset fra øjet, blommesæk og enkelte spredte pigmenter. Det nyudklækkede individ synker til at begynde med til det bentiske miljø, men svømmer hurtigt til den øvre overflade af vandsøjlen ved hjælp af en proces kaldet phototaxis. Grundlæggende er larven i stand til at orientere sig ved hjælp af glansen fra en måneskin nat. På dette tidspunkt bruger larven en uge på at flyde blandt planktonet og transporteres passivt af havstrømme (Fautin og Allen, 1992). Larvestadiet afA. perculaslutter, når den unge anemonefisk sætter sig på havbunden cirka 8-12 dage efter udklækning (DAH). Sammenlignet med andre koralrevsarter er dette en relativt kort periode (Wellington og Victor 1989).

Ungdomsstadiet afA. perculaer kendetegnet ved en hurtig udvikling af farveskemaer. Det hvide spærremønster, der er unikt for denne art, begynder at danne sig omkring 11 DAH og kan svare til fiskens første association med dens værtsanemone (Elliott et al., 1995). Følgelig stimulerer kontakt med anemoneA. perculaat producere dens beskyttende slimhindepels (Elliott og Mariscal, 1996) (Se afsnittet Adfærd for en fuldstændig uddybning af akklimatisering og beskyttelse mod anemone-nematocyster). Hele metamorfosen fra larve til unge er normalt afsluttet på en dag (Fautin og Allen, 1992).

Udvikling fra ung til voksen er meget afhængig af det sociale hierarki i 'familiegruppen'. Hver værtsanemone er ofte optaget af et parringspar plus to til fire mindre fisk (Fautin og Allen, 1992). Aggression mellem den dominerende hun og hendes mage er minimal, hvilket forårsager ringe energiforbrug. Hver han mobber og jager den næste han af mindre successiv størrelse, indtil det mindste individ bliver drevet væk fra værtsanemone. Som følge heraf er energi, der kunne bruges til vækst, i stedet egnet til konkurrenceprægede møder. Det voksne par hæmmer i det væsentlige væksten af ​​unge (Myers, 1999).



Ligesom andre anemonfisk, det unikke vedA. perculaudviklingen ligger i voksen metamorfose fra mand til kvinde (protandrøs hermafroditisme). Alle anemonfisk er født som hanner (Wood og Aw, 2002; Fautin og Allen, 1992; Rosenberg og Cruz, 1988), og den største i gruppen vender køn for at blive den dominerende hun. Den næststørste han bliver efterfølgende den dominerende han. I tilfælde hvor hunnen dør, vender den dominerende han køn om, og alle andre underordnede hanner rykker op i den hierarkiske stige.(Elliott og Mariscal, 1996; Elliott, et al., 1995; Fautin og Allen, 1992; Myers, 1999; Rosenberg og Cruz, 1988; Wellington og Victor, 1989; Wood og Aw, 2002)

  • Udvikling - Livscyklus
  • metamorfose

Reproduktion

  • Parringssystem
  • monogam

Monogame parbindingsdannelser mellem mandlige og kvindelige individer afA. perculaer meget stærke og korrelerede med den lille territoriumstørrelse, som denne art indtager. På trods af at være begrænset til den umiddelbare nærhed af sin værtsanemone,A. perculakan yngle/gyde året rundt på grund af de evigt varme tropiske farvande, de bebor.

Indledning af frieri er stærkt korreleret med månens cyklus. Månelyset tjener til at opretholde et højt årvågenhedsniveau hos hannen, hvilket så fører til øget social interaktion med hunnen. Adskillige dage før gydning vil hannen vise morfologiske og adfærdsmæssige ændringer: finerektion, jagt, redeforberedelse og 'signalspring.' Denne sidste egenskab er afbildet med hurtige op og ned svømmebevægelser. Endelig ledsager udvidelser af anal-, ryg- og bækkenfinner mandens aggressivitet (Fautin og Allen, 1992)



Valget af redested er vigtigt for senere overlevelse af æggene. Den er normalt placeret under værtsanemones fangarme og sikkert placeret på en plet af ryddet sten (Myers, 1999). Hannen har været kendt for at nappe i de nederste kanter af tentaklerne for at forårsage tilbagetrækning og dermed give tilstrækkelig frigang til at rense området (Rosenberg og Cruz, 1988). Til at begynde med rydder hannen alger og affald med munden først senere for at få selskab af sin mage (Fautin og Allen, 1992). Der er altså klar vægt på mandlige forældres omsorg, og det vil være afgørende, når æggene bliver sårbare over for prædation.

Den faktiske gydeprocession finder sted i løbet af morgentimerne og varer generelt omkring 30 minutter til mere end to timer. På dette stadium bliver hunnens koniske ovipositor synlig. Adskillige æg ekstruderes gennem denne struktur med hver langsomme og bevidste passage, mens maven forsigtigt børster redeoverfladen. Tæt efter følger hendes makker, som eksternt befrugter æggene, efterhånden som de lægges. Antallet af samlede gennemløb under hver gydesession er højt, og mængden af ​​deponerede æg varierer fra 100 til over 1000, afhængigt af fiskestørrelse og tidligere erfaring. Ældre, mere erfarne parringspar vil producere flere æg. Æggene afA. perculaer omkring 3-4 mm lange (Fautin og Allen, 1992).



hertughundefilm

Efter at ægaflejringen er afsluttet, begynder inkubationsperioden. På dette tidspunkt går hannen aktivt i munden og vifter æggene, samtidig med at han er på vagt mod eventuelle rovdyr (Rosenberg og Cruz, 1988). Fordi æggene er fastgjort til bundsubstratet via klæbende tråde, ydes der yderligere beskyttelse af værtsanemones overhængende tentakler (Allen, 1997). Fjernelse af døde æg og affald er også vigtigt for at holde en veliltet rede og udføres af hannen. Hunnen er derimod optaget af at spise i denne tid (Fautin og Allen, 1992).(Allen, 1997; Fautin og Allen, 1992; Myers, 1999; Rosenberg og Cruz, 1988)

  • Vigtige reproduktive funktioner
  • iteroparous
  • avl året rundt
  • gonokorisk / gonochoristisk / dioecious (kønnene adskilles)
  • sekventiel hermafrodit
    • protandrøse
  • seksuel
  • befrugtning
    • ydre
  • oviparøs
  • Parringssæson
    året rundt
  • Range antal afkom
    100 til 1000
  • Gennemsnitlig tid til klækning
    6-7 dage
  • Forældreinvestering
  • ingen forældreinvolvering
  • forklækning/fødsel
    • beskytter
      • han-

Levetid/Længde

Der er meget få data om levetiden for mange arter af anemonefiske. Nogle er dog registreret at have levet mindst 6-10 år i naturen. I fangenskab er rekorden 18 år forAmphiprion frenatusogAmphiprion perideraion.(Fautin og Allen, 1992)

  • Gennemsnitlig levetid
    Status: vild
    6-10 år
  • Rækkevidde levetid
    Status: fangenskab
    18 (høje) år
  • Typisk levetid
    Status: vild
    6 til 10 år

Opførsel

Hos anemonefisk er der blevet givet særlig opmærksomhed til adfærdskomponenter i det symbiotiske forhold til søanemoner. Tillid til en vært har virkninger på hvert enkelt livsstadie.A. perculalægger sine æg under udhænget af en anemons fangarme (læsiden). Arvedlundet al.(2000) mente, at dette var en rovdyrafskrækkelse og en lugtprægningsmekanisme. Sidstnævnte spiller en vigtig rolle i at lede unge til den passende søanemoneart senere. Med en læ-placering kan en maksimal mængde af prægende slim overføres mellem tentaklerne og æggene.

Engang en ung,A. perculaskal lokalisere og bebo en passende anemonevært. Dens dårlige svømmeevne gør den til et let mål for rovdyr. Der bruges visse kemiske signaler, og de adskiller sig blandt anemonefiske; dette forårsager præferenceudvælgelse for visse anemonearter (Fautin og Allen, 1992). Elliottet al.(1995) fandt, at havstrømme letter lokaliseringsprocessen, og at visuelle signaler aldrig blev brugt. Selv når en målrettet anemone allerede er besat, nærmer den sigA. perculaundgår det ikke; Anemonefiskenes territoriale karakter får dog beboeren til at jage sin ubudne gæst væk.

Beboelse af en valgt anemone kræver generelt en akklimatiseringsperiode (Davenport og Norris, 1958; Fautin og Allen, 1992, Elliott og Mariscal, 1997). Den beskyttende slim afA. perculaer udviklet med gentagne interaktioner med værtsanemone. Der eksisterer to teorier om, hvordan slimlaget dannes. Enten erhverver fisken det efter kontakt med tentaklerne (en adfærdsproces), eller også udvikles den fysiologisk (en biokemisk proces). Begge forklaringer er blevet understøttet, og begge menes at være lige vigtige. Under sit første møde med søanemonen,A. perculavil deltage i en svømmedans, forsigtigt at røre tentakler først til dens bugfinner og derefter til hele kroppen. Den kan blive stukket et antal gange, før fuld akklimatisering sker. Hele proceduren kan tage så lidt som et par minutter til flere timer. Når den først er akklimatiseret, kan slimbeskyttelsen dog forsvinde ved forlænget adskillelse mellem vært og fisk. Fortsat kontakt med tentaklerne ser ud til at genaktivere slimhinden påA. percula.(Arvedlund, et al., 2000; Davenport og Norris, 1958; Elliott og Mariscal, 1997; Elliott, et al., 1995; Fautin og Allen, 1992)

genopretningstid for hundepankreatitis
  • Nøgleadfærd
  • natatorisk
  • daglige
  • bevægelig
  • stillesiddende
  • territoriale
  • dominanshierarkier

Kommunikation og opfattelse

  • Perceptionskanaler
  • røre ved
  • kemisk

Madvaner

A. perculalever hovedsageligt af zooplankton, såsom copepoder og larve sækdyr. Muligvis indtager den alger fra det omgivende koralrev eller endda madrester fra dens værtsanemone. Den førstnævnte strategi bruges almindeligvis afA. perideraion(Fautin og Allen, 1992). Ofte,A. perculavil bære store stykker mad til sin værtsanemone, formentlig for at opbevare den til senere brug. Anemonen fortærer imidlertid det tilgængelige fødeemne i de fleste tilfælde (Grant, 1999).

Optimal ungdomsvækst blev opdaget ved en ration på ca. 6% kropsvægt pr. dag (Johnstonet al., 2000). Unge er under betydeligt pres fra den hierarkiske struktur. Individet chikaneres og jages af større mænd i 'familiegruppen', hvilket resulterer i hæmmet vækst. De mindre fisk har derfor et mere begrænset foderområde, og der skal lægges mere energi på unddragelse. Kun når en større han fjernes (f.eks. død) vil den mindre unge opleve en acceleration i væksthastigheden. Det antages, at mindre tid at blive chikaneret udmønter sig i mere tid brugt på fodring (Fautin og Allen, 1992).

På grund af den øgede akvariehandel forA. percula(Se økonomisk betydning for mennesker) og en fortsat udtømning af koralrevs habitater har der været en enorm udvikling inden for opdræt af havfisk ved brug af akvakulturteknikker. En af de mest udfordrende forhindringer er at levere et økonomisk, men effektivt foder i et kunstigt miljø. Det fandt Hoff (1996).A. perculalarver og unge kan med succes opdrættes på højt integrerede og forskelligartede foderstoffer, såsom hjuldyr, tørfoder med små partikler,Artemia, og krillmel. Desværre viste dette sig for dyrt til at være praktisk, og et regime udelukkende baseret på kunstigt foder reducerede overlevelse og vækstrater hos unge fisk. Hvis unge dog blev vænnet fra levendeArtemia15 til 20 dage efter klækning og fodret med et fiskemel/kaseinbaseret erstatning, viste overlevelses- og vækstrater ingen forskel fra ungfisk fodret udelukkende med levende foder (Gordonet al., 2000).(Fautin og Allen, 1992; Gordon, et al., 1998; Grant, 1999; Hoff, 1996; Johnston, et al., 2000)

  • Primær diæt
  • planktivore
  • Animalske fødevarer
  • vandkrebsdyr
  • andre hvirvelløse havdyr
  • zooplankton
  • Plantefødevarer
  • alger
  • Forsøgende adfærd
  • opbevarer eller gemmer mad

Predation

Symbiosen mellemA. perculaog dens værtsanemone tjener som en effektiv anti-predationsforanstaltning. Beskyttet inden for havanemonens fangarme,A. perculatilhører en unik gruppe af fisk, der ikke bliver stukket af nematocysterne. Det menes, at et tykt slimlag dækker fisken fra påvisning og respons fra anemone-fangarme (Rosenberg og Cruz, 1988). Fiskearter, der mangler denne fysiologiske tilpasning, fanges og fortæres af søanemonen. Det er da ingen overraskelseA. perculahar meget få rovfjender som voksne. Tilstedeværelse af fare fremkalder straks en reaktion for at søge ly dybt inde i sin vært. Selvom voksne er relativt sikre mod prædation, er æggene afA. perculaer modtagelige og skal bevogtes af den dominerende han. De mest almindelige dagrovdyr er leppefisk (familieLabridae) og andre damselfishes (familiePomacentridae). Natterovdyr af æg er generelt ikke fisk, men hvirvelløse dyr som sprøde stjerner (Ophiotrichidae,Ophiochimidae, ogOphiodermatidae) (Arvedlundet al., 2000).(Arvedlund, et al., 2000; Rosenberg og Cruz, 1988)

Økosystem roller

A. perculainteragerer med sin søanemonevært og andre anemonefiskarter. Det symbiotiske forhold er veldokumenteret til gavn for fiskene, men der er lige store belønninger for anemone. Til gengæld for beskyttelse,A. perculakan fodre, ilte og fjerne affaldsmateriale fra sin vært (Rosenberg og Cruz, 1988). Derudover kan det forhindre visse coelenterate feeders, såsom sommerfuglefisk, i at forgribe sig på anemone (Allen, 1997). Fordi anemonfisk er meget territoriale,A. perculadriver ubudne gæster væk, inklusive dem, der skader dens symbiotiske vært. Om disse handlinger er selvtjenstgørende eller altruistiske vides ikke, men begge arter vinder fordel.(Allen, 1997; Rosenberg og Cruz, 1988)

Mutualistiske arter

Økonomisk betydning for mennesker: Positiv

A. perculaog andre anemonfisk er nogle af de mest farverige fiskearter, der er tilgængelige for akvariehandelen. De udviser også interessant adfærd og er let at tilpasse til fangenskab (Fautin og Allen, 1992). Følgelig gør disse egenskaber dem til gode referencefisk til videnskabelig forskning, især når de udfører ernæringsundersøgelser og bestemmer æg- og larvekvalitet (Gordonet al., 2000).(Fautin og Allen, 1992; Gordon, et al., 1998)

  • Positive påvirkninger
  • kæledyrshandel
  • økoturisme
  • forskning og uddannelse

Økonomisk betydning for mennesker: Negativ

Ingen kendte

Bevaringsstatus

Udtømningen af ​​koralrevshabitater og marine akvariefisk har præsenteret et relativt nyt marked inden for akvakultur. Det er muligt at bageA. perculaunder kontrollerede forhold (Gordonet al., 2000), og det kan i sidste ende spille en væsentlig rolle i at opretholde stabile populationer. På nuværende tidspunkt er denne art ikke truet eller truet.(Gordon, et al., 1998)

Bidragydere

William Fink (redaktør), University of Michigan-Ann Arbor.

Jeff Lee (forfatter), University of Michigan-Ann Arbor.