CichlidaeCichlider

Af R. Jamil Jonna

Mangfoldighed

Cichlidae-familien skiller sig ud som et ekstraordinært eksempel på hvirveldyrs evolution. Fra familiens størrelse til kompleksiteten af ​​deres økologiske interaktioner og hurtige udvikling, giver cichlider et unikt glimt af de mange faktorer, der fremmer artsdannelse. De adfærdsmæssige og fysiske ændringer som følge af intens artsdannelse i cichlider er lige så imponerende. Cichlider demonstrerer noget af det mest unikke og intensive forældreskab hos fisk og udnytter flere forskellige parringssystemer, fra monogami til polygyndri (Se Reproduktion). Mange fodringsadfærd, der findes hos cichlider, er unik blandt ferskvandsfisk (se adfærd og madvaner). Endelig, selvom den generelle kropsplan for cichlider er konstant, kommer de i et blændende udvalg af former, størrelser, farver og tandplaner, hvilket gør dem populære blandt akvarister og akvakulturister (se fysisk beskrivelse og økonomisk betydning for mennesker).(Berra, 2001; Greenwood og Stiassny, 2002; Moyle og Cech, 2000; Stiassny, 1991; Wheeler, 1985)

Der er ingen konkrete tal på antallet af slægter og arter i Cichlidae-familien, fordi der stadig er mange revisioner, og et betydeligt antal arter mangler endnu at blive beskrevet. Grove skøn spænder fra 200 til 2000 arter og cirka 140 slægter, som efterCyprinidaeogGobiidae, ville gøre dem til den tredjestørste familie af benfisk. Den største slægt er den afrikanskeCrenicichlamed over 100 arter. Cichlider lever i ferskvand, og mange arter er endemiske i isolerede sømiljøer. Det faktum, at ingen slægter forekommer på mere end ét kontinent, illustrerer graden af ​​endemisme i denne familie.(Berra, 2001; Nelson, 1994)



Geografisk rækkevidde

Cichlider findes hovedsageligt i lavlandet, ferskvandsområderne i tropiske og subtropiske områder. Nogle af de mest primitive arter, som findes i Madagaskar (17 arter) og Asien, lever dog også i brakvand. Nogle andre områder med brakvandsarter omfatter kystnære Indien og Sri Lanka (tre arter) og Cuba og Hispaniola (fire arter). Det store flertal af cichlider findes i de store søer i Østafrika (Lake Malawi, Lake Victoria, og Lake Tanganyika), hvor mellem 800 og 2100 arter menes at eksistere. Næsten alle disse arter er endemiske (udviklet i og begrænset til et bestemt sted) til den sø, de bebor. Der er også omkring 150 flodarter i regionen. Den resterende udbredelse omfatter Sydamerika (ca. 290 arter), Mellemamerika og Mexico (ca. 95 arter), Nordamerika (én art) og Mellemøsten - Iran, Syrien, Israel og Palæstina (fem arter).(Berra, 2001; Greenwood og Stiassny, 2002; Nelson, 1994)



Cichlider er blevet introduceret bredt, enten bevidst til akvakultur eller ved et uheld gennem akvariehandelen (Lever, 1996). For eksempel er der i USA kun én hjemmehørende art, nemligRio Grande cichlide, men 44 arter er blevet indført. Florida har vist sig at være ideelt for mange eksotiske cichlider som f.eksoscar,påfugle cichlide, ogJack Dempsey, på grund af dets varme klima og rigelige vand.(Berra, 2001)

  • Biogeografiske regioner
  • nærktisk
    • introduceret
    • hjemmehørende
  • palæarktisk
    • introduceret
    • hjemmehørende
  • Orientalsk
    • introduceret
    • hjemmehørende
  • etiopisk
    • hjemmehørende
  • neotropisk
    • hjemmehørende

Habitat

De fleste cichlider lever i søer eller de træge områder af floder, men der er nogle få arter, der er tilpasset hurtigt strømmende vandløb, herunder nogleCrenicichlaarter. Arter i slægterneTeleocichlaogRetroculus, fordelt i højlandet i Brasilien og Ny Guinea, er også rheofile (foretrækker strømmende vand). I søer er der få levesteder, cichlider ikke optager, og der er en overflod af arter, der fylder stort set alle økologiske niche i nogle områder. For eksempel er dybvandscichlider fra Tanganyika-søen i Afrika i stand til at overleve i de permanent iltfattige vandlag i korte perioder. Individer fra slægterneTilapiaogOreochromiser også i stand til at modstå lave iltkoncentrationer. Endelig er nogle cichlider tolerante over for brakvand.Oreochromis,Sarotherodon, ogTilapiaer i stand til at vandre langs kystlinjer mellem floder og nogle arter, som f.eksOreochromis mossambicus, er blevet etableret i brakvand og havvand.(Berra, 2001; Froese, et al., 2003; Greenwood og Stiassny, 2002)



  • Habitatregioner
  • tropisk
  • saltvand eller hav
  • ferskvand
  • Akvatiske biomer
  • pelagisk
  • bentisk
  • rev
  • søer og damme
  • floder og vandløb
  • kystnære
  • brakvand
  • Andre habitatfunktioner
  • landbrugs
  • flodmunding

Fysisk beskrivelse

De fleste cichlider adskiller sig fra alle andre ferskvandsfisk ved eksistensen af ​​to unikke egenskaber: en enkelt åbning af næseborene og en afbrudt sidelinje. De to undtagelser erTeleogramogGobiocichla, som har en kontinuerlig sidelinie. Analfinneryggene er normalt tre, men nogle arter har fire til ni analfinner og den asiatiske slægtEtroplushar mellem 12 og 15. Generelt er cichlider relativt små i størrelsen, menBoulengerochropmis microlepisog det neotropiskeCichla temensisnå cirka en meter i længden. (Klik her for at se enfiskediagram).(Barlow, 2000; Berra, 2001; Barlow, 2000; Berra, 2001)

Overfladisk ser der ud til at være store forskelle i kropsform på tværs af Cichlidae-familien, med kropsformer, der spænder fra rørformede, til aborre-lignende, til skive-lignende, afhængigt af habitat. For eksempel,Teleogram,Gobiocichla,TeleocichlaogRetroculusbor i strømmende vand og har aflange, rørformede kroppe, små, dybt indlejrede skæl og forstørrede og fortykkede bækkenfinner.Ferskvandsengelfiskhar forlængede ryg- og analfinner ogdiskos fisk, har komprimerede, skivelignende kroppe. Endelig hurtigt bevægende fiskecichlider, som f.eksCrenicichla,Diplotaxodon, ogRhamphochromis, er aflange og strømlinede. Den grundlæggende cichlidemorfologi - finnernes placering, kæbernes placering og skællenes karakter - forbliver dog konsekvent på trods af den store variation i kropsformer.(Barlow, 2000; Berra, 2001; Greenwood og Stiassny, 2002; Ribbink, 1991)

De forskellige komponenter i munden udgør tilsammen nogle af de mest spændende fysiske træk ved cichlider. Til at begynde med er læberne på flere cichlidearter store og hævede, sandsynligvis for at hjælpe med at danne en forsegling mod uregelmæssige overflader, så mad kan suges op (som i nogle detrivorer). Den ydre kæbe indeholder op til syv rækker af tænder, som aftager i størrelse og bevæger sig mod halsen. Forfædretandens form er konisk, men der er talrige variationer afhængigt af fiskens kost. Nogle eksempler omfatter kraftige, knivlignende tænder til at rive bytte op, tænder i rette vinkler eller i brede fillignende bånd til at rive skæl eller kød af andre fisk af, fladtrykte tænder med spidser til at fodre på klumper af bentiske alger, eller børstelignende tænder, der bruges til at kæmme epifytter (alger, der vokser på andre alger) af trådformede alger. Mest almindeligt er dog flade, kindtandlignende tænder, som findes i en lang række forskellige former og ofte blandes med andre typer tænder. Dernæst er kæberne, som er sammensat af et komplekst bur af knogler omkring kraniet forbundet med adskillige muskler. Kæbernes plasticitet hos kødædende cichlider gør det muligt for individer at skabe undertryk, effektivt suge byttet mod dem, eller at forlænge den ene del af kæben uafhængig af den anden, så individer kan gribe byttet under dem. Gælleriverne ligger lige bag kæberne og varierer betydeligt afhængigt af påtænkt bytte. Hos fiskecichlider er gælleriverne korte, robuste og skarpe, mens planktivorer og detrivorer har talrige, lange, tynde og tætpakkede gællerivere til frafiltrering af madpartikler. Andre cichlider har ægte tænder på gællerivene, som hjælper med at behandle byttedyr. Endeligsvælgkæbeapparatet indeholder endnu et sæt tænder, der ligesom med de ydre kæber indeholder en lang række forskellige tandtyper afhængigt af kosten. Detsvælgkæbefrigør også den ydre kæbe fra at tygge, hvilket gør det muligt at fange flere byttedyr, mens det forrige måltid behandles (Se Madvaner for flere detaljer).(Barlow, 2000; Greenwood og Stiassny, 2002)



Seksuel dimorfismeforekommer hos nogle cichlider, og er mest almindelig hos polygynemundbrodereog haremdannende arter. Typisk er hanner større end hunner, og hanner udviser mere komplicerede farve. Et ekstremt tilfælde afstørrelse dimorfikan findes i haremsdannelsen, Neolamprologus callipterus. Hannerne kan være op til tredive gange størrelsen af ​​de minimale hunner; dette er den største margin, der er kendt for ethvert hvirveldyr, hvorved hannerne overstørrelser hunnerne.Apistogrammaogså udstillerseksuel dimorfisme, da hannerne er slående farvede og overdådigt udsmykkede med aflange filamenter på rygsøjlen af ​​deres ryg- og analfinner og på haler og bækkenfinner. De fleste monogame cichlider kan næsten ikke skelnes, selvom hannerne i gennemsnit er større end hunnerne. Under gydningen svulmer panden på hannerne dog op hos nogle arter, som f.eksMidas cichlider, eller kønnene kan antage forskellig farve (dikromatisk). I en mærkelig afvigelse fra det sædvanligeseksuel dimorfisme(hvor mænd er mere farverige), kvindeligedømme cichliderVis guldfarver på den nederste halvdel af kroppens midterparti (hvor æggesækken er placeret) for at tiltrække hanner. Siden denne opdagelse er der fundet adskillige eksempler på 'omvendt dichromatisme' hos andre cichlidearter.(Barlow, 2000)

  • Andre fysiske egenskaber
  • ektotermisk
  • bilateral symmetri
  • Seksuel dimorfisme
  • køn ens
  • mand større
  • køn farvet eller mønstret forskelligt
  • kvinden mere farverig
  • mandlige mere farverige
  • køn formet forskelligt
  • ornamentik

Udvikling

Cichlider følger et typisk udviklingsmønster, men nogle arterrug æggene i mundenmens man udvikler sig. Forældre udviser forskellig adfærd for at fremme væksten af ​​unger, som udvikler sig gennem tre forskellige stadier: æg, vriste (nyudklækkede, ikke-fritsvømmende unger) og yngel (fri svømning, men afhængig af forælderen). I de tidlige udviklingsstadier vifter forældre æggene for at sørge for ventilation og fjerne affald (kaldet 'vifte'). Nogle arter bruger deres mund til at suge affald væk eller til at fjerne døde eller svampede æg (kaldet 'munding'). Mundbrydende arter, der bærer udviklende æg i munden (munden), udfører munden og viften ved at rulle og svirpe æggene i munden (kaldet 'kværning'). Endelig er flere adfærd relateret til at hjælpe ungerne med at spise. Forældre kan samle bladmateriale op og tabe det i nærheden af ​​ungerne, så de kan fouragere på den ueksponerede side (kaldet 'bladløftning') eller grave ind i underlaget med finnerne for at afsløre begravet bytte (kaldet 'finding'). En anden usædvanlig metode til at hjælpe ynglen i udviklingen er 'micronipping', hvor yngel lever af slim udskilt fra forældrenes hud. Micronipping blev først opdaget iSymphysodon discus, men er siden blevet registreret for flere andre cichlidearter.(Keenleyside, 1991)

maymo hunden

Nogle arter afblå tilapia(bl.a.), som er meget udbredt i akvakultur, er modtagelige for kønsskifte i en periode ca. 30-40 dage efter klækning ved at kontrollere temperaturen eller tilføje hormoner (se parringssystemer). På trods af at genetik også påvirker kønsbestemmelsen, kan hormoner og temperatur tilsidesætte genetisk bestemmelse og skabe afkom, der alle er ét køn. Akvakulturfolk udnytter denne kendsgerning til at skabe enkeltkønstanke og undgår dermed overbefolkning.(Barlow, 2000)



  • Udvikling - Livscyklus
  • temperatur kønsbestemmelse

Reproduktion

Mangfoldigheden af ​​levesteder optaget af cichlider matches af antallet af parringssystemer, de anvender. Faktisk er de lokale økologiske forhold en vigtig indikator for det anvendte parringssystem, som kan variere inden for samme art. Den mest primitive tilstand er monogami, med hanner og hunner i det væsentlige monomorfe, bortset fra nogle farvedetaljer. Frieriritualer og forældreomsorg er almindelige blandt monogame par. Nogle cichlider er polygyne: hanner befrugter æg fra mere end én hun. I dette system kan hanner forsvare et territorium, som hunnerne besøger for at gyde (kun én gang i løbet af sæsonen), to hunner kan forsvare et territorium, der overlapper en hans (bigamy), eller en han kan dominere et harem af flere hunner. Cichlider anvender også polyandry, hvor hunnerne parrer sig med flere hanner. I et ekstraordinært tilfælde er kønsrollerne i det væsentlige byttet om.Sarotherodon melanotheronhannerne plejer æg og ynger i munden i 15 dage efter gydning, mens hunnerne er i stand til at gyde blot en uge senere. Dette skaber en situation, hvor tilgængeligheden af ​​hanner til at ruge æggene er den begrænsende faktor i reproduktionen. Adfærdsundersøgelser viser, at mændSarotherodon melanotheroner mindre aggressive og mere selektive, idet de vælger større hunner. Dernæst kan nogle cichlider være promiskuøse (polygynandrøse).

En spændende form for promiskuøs gydning hos nogle planktædende cichlider (og mindst en ikke-plankædende cichlide også) kaldes 'lekking', et svensk ord, der betyder 'at lege'. Utroligt nok kan fra 5.000 til 50.000 hanner samles under lekking, som forekommer over en lang ynglesæson hos nogle cichlider. Nogle lekkende arter, som f.eksCopadichromis eucinostomous, migrere indlands og byggevulkanlignende reder ud af sand, mens andre leker i åbent vand, som f.eksParacyprichromis brieni. Hunnerne parrer sig derefter med mellem 4 og 12 hanner og fordeler et par æg til hver. Et endeligt parringssystem, kaldet 'udvidet familie', findes i mindst én cichlideart,Neolamprologus multifasciatus. I dette scenarie er der kolonier på cirka 19 individer (en til tre hanner, op til fem hunner og resten unge) med en stor dominerende han (alfa) og en anden han (beta), der deltager i gydningen. En række individer i hver koloni er beslægtede (udenforstående kan lejlighedsvis tilslutte sig en koloni), og der er overlappende generationer inden for hver koloni.



I Tanganyika søen,Neolamprologus tetracanthusillustrerer nytten af ​​flere parringssystemer i et dynamisk miljø. I et habitat, hvor bunden er gold og rovdyr er rigeligt,Neolamprologus tetracanthushannerne forbliver sammen med deres gydepartner for at vogte ynglen. I en anden del af søen er rovdyr mindre talrige, og bestandene er større. Der etablerer talrige hunner individuelle foderområder, og mandlige territorier omfatter så mange som 14 hunner. Hannerne gyder med hver hun og udviser ingen forældrepleje - et ekstremt tilfælde af polygyni. Talrige andre undersøgelser understøtter eksistensen af ​​'plastiske' parringsstrategier blandt cichlider.St. Peters fisk, i det nordlige Afrika, Israel og Jordan, illustrerer, hvordan forskelle mellem parringssystemer udviskes af et enkelt par gydende cichlider. Par dannes efter et længerevarende frieri. Efter at æggene er befrugtet, kan de tages af hannen, hunnen eller begge, når de går hver til sit. Den forælder, der ikke tager æggene, er fri til at gyde igen. Endelig kan mindre eller svagere hanner hos haremdannende arter og mundbrodere forsøge at i det skjulte befrugte en hun – ofte kaldet snigende, snyd eller parasitisk gydning. Under likning kan hanner opnå dette ved at efterligne hunner. Parasitisk gydning er sjælden blandt monogame arter, sandsynligvis fordi hanner og hunner forbliver tæt på hinanden, mens de gyder.(Barlow, 2000)

  • Parringssystem
  • monogam
  • polyandrøs
  • polygyn
  • polygynandrøs (promiskuøs)
  • andelsavler

Der er to generelle former for cichlidereproduktion: substratrugning ogmundhule. Udbredelse af underlag (ellerredebygning) repræsenterer den indledende (evolutionært) reproduktive strategi, hvilket fremgår af det faktum, at de mest primitive arter er substrat-rugere (se andre kommentarer). Substratgrublere har tendens til at være monogame og seksuelt monomorfe. Æggesækkene klæber sædvanligvis til hårde overflader, og de hjælpeløse larver (kaldet wrigglers), som har store blommesække, forbliver bevogtet i reden, indtil de kan svømme (og kaldes derefter yngel). Rederne af substratynglere spænder frasandslotte til sandkrateretil ophobninger af sneglehuse. De fleste mundbrodere er polygyne ogseksuelt dimorf, selvom flere arter er monogame. Æggene og vrøvlerne erbåret i munden på hunnen, eller hos monogame arter bærer både hanner og hunner larver i munden. Som man kunne forvente med en så forskelligartet gruppe af fisk, er der stor variation mellem de to generelle mønstre beskrevet ovenfor (se Reproduktion: Parringssystemer). Mange cichlider parrer sig året rundt, og antallet af æg varierer fra nogle få til flere hundrede på tværs af familien.(Barlow, 1991; Keenleyside, 1991)

  • Vigtige reproduktive funktioner
  • iteroparous
  • sæsonbestemt avl
  • avl året rundt
  • gonokorisk / gonochoristisk / dioecious (kønnene adskilles)
  • sekventiel hermafrodit
  • seksuel
  • befrugtning
    • ydre
  • oviparøs

Forældreomsorg er sandsynligvis det mest spændende livshistorietræk ved cichlider. Cichlider er velkendte for deres mundvandsstrategi, hvor æggene, wrigglers (nyudklækkede, ikke-fritsvømmende unger) eller yngel erbåret i munden på en person. Hos nogle mundvandsarter er der ingen kontakt med substratet; de ubefrugtede æg bæres i munden på manden eller hunnen (kaldet øjeblikkelig eller ovofil forældrepleje). I andre bliver æggene klæbet til et substrat, befrugtet og taget ind i forældrenes mund efter udklækning (kaldet forsinket eller larvofil forældrepleje). Hundens (moderlige) mundhule er mest almindelig og velkendt, men i mindst én art,Sarotherodon melanotheron, hannen bærer ungerne (faderlig mundhule). Hos flere andre arter er mundbrydelsen toforældre, deles af hannen og hunnen. Substratrugere vogter også deres unger, normalt i et samarbejdende forældresystem, såsom biparental monogami. Substrat rugende arter bruger også betydelig energi på at passe unger. Æggene fæstnes i første omgang til et substrat, hvor de plejes intensivt. De nyudklækkede wrigglere kan overføres til en nyudgravet grube, en plet af blade eller rodbladene i vandvegetationen, hvor de er ophængt af slimtråde. Ynglen bevæger sig langs substratet og lever af små partikler, mens forældrene holder vagt.(Keenleyside, 1991)

Hos både substrat- og mundvandsarter bruger forældre fysiske bevægelser (kaldet 'kaldeadfærd'), såsom at svirpe med bækkenfinnerne eller jogge med hovedet, når rovdyr nærmer sig. Disse bevægelser tjener som signaler for yngel til at trække sig tilbage, enten ved at sætte sig til substratet i nærheden af ​​forælderen eller komme ind i munden afhængigt af typen af ​​forældrepleje. Eksperimenter har vist, at sårbarhedsniveauet for unge er den vigtigste faktor for fortsat forældreomsorg, snarere end en fastsat tidsperiode efter udklækning. Flere andre adfærdsmønstre relateret til forældreomsorg er beskrevet i Udvikling.(Barlow, 2000; Keenleyside, 1991)

  • Forældreinvestering
  • mandlige forældres omsorg
  • kvindelige forældres omsorg

Levetid/Længde

Levetiden for mange vilde cichlider er ukendt. Men i akvarier er de relativt langlivede, omkring 10 år i gennemsnit. Flere kan nå op til 18 år i fangenskab, hvilket tyder på, at i det mindste nogle cichlider har en betydelig lang levetid.(Barlow, 2000)

Opførsel

Som en familie udviser cichlider adskillige kompleks adfærd i fodring, reproduktion (se Reproduktion: Parringssystemer) og forældrepleje (Reproduktion: Forældrepleje). I en evolutionær forstand er cichlidernes udforskningsadfærd også meget vigtig, fordi det var det, der oprindeligt opmuntrede og senere forfinede artsdannelse. For eksempel tilskyndede konkurrence om begrænsede fødekilder i isolerede gamle søer individer til at udnytte tidligere utilgængelige fødekilder. Til sidst fulgte morfologiske ændringer, og fodringsadfærd forbedrede evnen til at udnytte de nye fødekilder. Som følge heraf udfylder cichlider i nogle habitater, såsom de store søer i Østafrika, praktisk talt enhver økologisk rolle inden for deres trofiske niveau (se Madvaner og økosystemroller).

pano hos hunde

Ud over yngleterritorier har efterforskere erfaret, at mange cichlider også opretholder fødeområder. Med hensyn til territorial fodringsadfærd er cichlider unikke; meget få ferskvandsfisk forsvarer fødeområder, og disse få vedligeholder normalt kun territorierne i korte perioder. En hypotese forklarer cichlidernes adfærdsmæssige afgang med tre mulige faktorer: den langsigtede stabilitet af miljøet (gamle søer), som mange cichlider lever i, forskellige spisevaner - hvoraf nogle ligner territoriale marine revarter, og det faktum, at cichlider oprindeligt beboede havmiljøer i modsætning til arketypiske ferskvandsfisk, som f.eksminnows,havkatog deres pårørende.(Barlow, 2000)

Intensiteten af ​​territorialitet hos cichlider spænder fra ekstrem aggression - udelukkelse af alle andre fisk, til opretholdelse af korte territorier under gydning, til ingen territorier overhovedet. Foderterritorier er ofte bedre definerede end yngleterritorier, hvor hanner af samme art (artsfæller) overlapper lidt. Men i nogle tilfælde overlapper fødeområderne for forskellige arter (heterospecifikke) hinanden. For eksempel,Pseudotropheus elongatusaf Malawisøen forsvarer aggressivt et territorium for at fremme væksten af ​​'algehaver', som vedligeholdes af hunner og unge. Hunnerne forlader territoriet for at gyde, men vender tilbage med æggene (mundbrusende) og søger føde og beskyttelse inden for territoriet. Dog territoriet afPetrotilapia tridentiger(22 m2 i gennemsnit) kan faktisk omfatte flerePseudotropheus elongatusterritorier såvel som territorier for nogle få andre små heterospecifikke.Petrotilapia tridentigerforsvarer sig mod artsfæller og dominerer det sociale hierarki inden for sit territorium, og lever udelukkende af algehaverne iPseudotropheus elongatus(som indeholder 2,25 gange flere alger end omkringliggende områder). Territoriale fisk kan også overvindes af store stimer, der bruger tal til at overvælde aggressivt forsvar med tal.Petrochromis fasciolatusaf Tanganyika-søen kan danne søjler på 40 til 150 individer og specifikt angribe foderområderne iVariabilichromis moorii. Årsagen til selektivt at målrette mod territoriet afVariabilichromis mooriier, at algetætheden kan være op til 15 gange højere end i ikke-forsvarede områder. Et lidt anderledes system findes iGnathochromis pfefferifra Malawisøen.Gnathochromis pfefferihunner er ikke territoriale, men har overlappende hjemområder med hanner. Hannerne forsvarer deres fødeområder om eftermiddagen og natten over, men i løbet af dagen vandrer de til yngleområder, hvor de gyder med hunner.(Barlow, 2000; Ribbink, 1991)

hund i tøj
  • Nøgleadfærd
  • natatorisk
  • daglige
  • natlige
  • parasit
  • bevægelig
  • nomadisk
  • territoriale
  • Social
  • koloniale
  • dominanshierarkier

Kommunikation og perception

Cichlider er i stand til at kommunikere på forskellige måder: visuelle, akustiske, kemiske og taktile. Visuel kommunikation involverer primært farveændringer og kropsbevægelser og gestus. I det mindste nogle cichlider er i stand til at skelne farver. Farveændringer er vigtige for at identificere individer eller familier eller for at kommunikere aggression, dominans eller seksuel tilstand. Typisk er de lyseste farvemønstre forbundet med aggression. Kropsbevægelser og fagter bruges også til at kommunikere aggression, dominans eller seksuel tilstand, og kombineres ofte med svømmemønstre og farveændringer for at understrege en bestemt visning. Taktil kommunikation observeres hovedsageligt hos aggressive mænd, såsom tilfældet med 'mundkamp'.Tropheus mooriihanner låser munden, indtil et individ bliver skubbet til bunds og flygter. Hos nogle mundrugende arter (SimochronisogTropheus) hanner rører ofte ved hunnens analregion, når hun begynder at uddrive sine æg, hvilket formentlig tilskynder hunnen til at lægge sine æg. Lyde, såsom grynten, dunken eller spinden er blevet katalogiseret for mindst 16 cichlidearter. Eksperimenter med en cichlide,Archocentrus centrarchus, har afsløret, at optagede lyde (produceret under aggressive skærme) fremkaldte en aggressiv reaktion. Cichlider er kendt for at bruge kemiske signaler til at genkende deres unger i forældreskabet. For eksempel,Amatitlania coatepequeogAmphilophus citrinelluser i stand til at skelne deres egne små yngel fra andre arters yngel. Det omvendte er også sandt;Amphilophus citrinellusyngel er i stand til at skelne kemiske signaler fra deres forældre.Etroplus makulererogEtroplus suratensis, som lever af yngel, bruger kemiske signaler for at undgå at spise yngel af samme art. Endelig har monogame par af nogle arter brug for både visuelle og kemiske signaler for at genkende hinanden.(Barlow, 2000; Nelissen, 1991)

  • Kommunikationskanaler
  • visuel
  • røre ved
  • akustisk
  • kemisk
  • Andre kommunikationstilstande
  • mimik
  • feromoner
  • duftmærker
  • vibrationer
  • Perceptionskanaler
  • visuel
  • røre ved
  • akustisk
  • vibrationer
  • kemisk

Madvaner

Som familie spiser cichlider stort set alle typer fødekilder, der er tilgængelige i det ferskvandshabitat, de findes. De udviser adskillige modifikationer af læber, tænder, kæber og gæller, afhængigt af den vigtigste fødekilde. Selvom mange cichlider er morfologisk tilpasset en bestemt fødekilde, kan de blive generalister afhængigt af tilgængelighed. Derudover indtager cichlider forskellige typer mad afhængigt af deres vækststadie. Planteædende cichlider kan gennemse, skrabe, rede, 'tappe' eller suge epifytiske (vedhæftede) alger, encellede alger og/eller klumper af substratet. Planktædende cichlider browser gennem vandsøjlen på zooplankton og planteplankton. Fiskesædende cichlider lever af hele fisk, yngel, larver eller æg fra mundvandsarter og skæl eller finner fra forskellige fisk. Tre arter fra slægtenCyrtocara(Lake Malawi) bruger den ejendommelige teknik, kaldet head-ramming, at skubbe deres hoved ind i munden på hunmundbrodere for at tvinge uddrivelsen af ​​æg, larver eller yngel, som de spiser. Cichlider, der lever af akvatiske insekter og andre hvirvelløse dyr, bruger en række forskellige metoder til at afsløre eller fange bytte. flere arter (Labidochromis maculicauda,Tanganicodus irsacae) gennemse pletter af alger eller substrat og udvælge individuelle insekter og krebsdyr.Lethrinops(Lake Malawi) lever afchironomidlarverne ved at bide i det sandede substrat og filtrere larverne ud med deres gællerivere. Nogle cichliders forstørrede læber bruges til at suge insekter ud af sprækker og sprækker, mens læberne hos andre hjælper med at mærke efter bytte, når man browser over forskellige substrater. Ud over de sidstnævnte fodringsmetoder har nogle cichlider udviklet svømmemønstre, der gør det muligt for dem at snige sig ind på bytte eller bruge større fisk til dækning. Endelig er tænderne på nogle cichlider overvejende kindtænder, hvilket giver dem mulighed for at knuse og behandle små og tyndskallede bløddyr. (Se en illustration aftandmorfologi og diversitet hos fisk).(Yamaoka, 1991)

  • Primær diæt
  • kødædende
    • fiskeædende
    • spiser æg
    • spiser kropsvæsker
    • spiser ikke-insekt leddyr
    • bløddyr
    • skurvogn
  • planteæder
  • altædende
  • planktivore
  • detritivore
  • Forsøgende adfærd
  • filtertilførsel

Predation

Mange store cichlider forgriber sig på mindre medlemmer af deres familie eller fodrer specifikt med æg, larver eller yngel. Efterforskere har også observeret nyligt uafhængige unge, der jager unger af samme eller beslægtede arter. Disse prædationstryk hjælper med at forklare udviklingen af ​​intens forældrepleje hos cichlider. Indførte arter, som f.eksNilen aborre, har vist sig at være katastrofale for mange endemiske cichlider, endda forårsaget udryddelse af nogle arter (se Økosystemroller og bevaringsstatus). Mennesker har også udnyttet cichlider i hele deres udbredelsesområde i århundreder.(Greenwood og Stiassny, 2002)

  • Tilpasninger mod rovdyr
  • efterligne
  • kryptisk

Økosystem roller

I De Store Søer i Afrika er antallet af cichlidearter så stort, at de udfylder stort set alle økologiske roller inden for deres trofiske niveau, med undtagelse af primære producenter såsom fotosyntetiske alger og bentiske leddyr. Som man kunne forvente, er der et betydeligt samspil mellem forskellige cichlidearter med hensyn til prædation og fødetilgængelighed. Cichlider påvirker dog også de arter af planter og alger, der vokser i deres habitat (top-down kontrol). Et eksempel på top-down kontrol er illustreret ved introduktionen af ​​den fiskeædendeNilen aborreind i Victoriasøen. DetNilen aborreer et glubende rovdyr af små, plankædende cichlider, som led kraftigt tilbagegang i bestanden efter aborrens introduktion. Planktædende cichlider udøver et betydeligt prædationspres på zooplankton, og efter at de var blevet elimineret, ændrede zooplanktonsamfundet sig drastisk, til det punkt, at en ny dyreplanktonart begyndte at invadere søen,Daphnia magna.(Berra, 2001; Jonna og Lehman, 2002)

  • Økosystempåvirkning
  • biologisk nedbrydning
  • keystone arter
  • parasit

Økonomisk betydning for mennesker: Positiv

Flere cichlideslægter er populære akvariefisk -Ciklasoma,Pterophyllum,Symphysodon, ogjuvelfisk- på grund af deres milde temperament og lette avl i fangenskab. De fleste cichlider er dog ekstremt aggressive, når de holdes i små områder og meget vanskelige at avle. FlereCichlaarter er populære blandt sportsfiskere, især i Brasilien. Cichlider er også blevet introduceret til rekreativt fiskeri eller vegetationskontrol.(Greenwood og Stiassny, 2002; Wheeler, 1985)

Nogle cichlider bruges i vid udstrækning i akvakultur af flere årsager. De er en god kilde til 'hvide fisk' og fiskeprodukter, de mangler små knogler i musklen, og nogle arter kan blive ret store, hvilket giver mulighed for produktion af værdiskabende produkter såsom fileter. Vigtigst er det, at de fodrer lavt i fødekæden (vandplanter og plankton), så prisen på foder er lav.OreochromisogTilapiaer de mest ekstensivt opdrættede cichlider. De dyrkes mest i Israel og Asien, men cichlide-akvakultur er blevet introduceret til mange andre regioner: Egypten (Tilapia), Afrika (Oreochromis), Latin Amerika (Astronotus,CiklasomaogOrechromis), og Caribien (Tilapia).(Pullin, 1991)

  • Positive påvirkninger
  • kæledyrshandel
  • mad
  • forskning og uddannelse
  • bekæmper skadedyrspopulationen

Økonomisk betydning for mennesker: Negativ

Der blev ikke fundet nogen specifik information om nogen negativ indvirkning på mennesker.

Bevaringsstatus

Fordi mange cichlidearter er endemiske i små geografiske områder, kan de relativt let trues. Mange cichlidearter vil aldrig blive beskrevet, fordi de uddør så hurtigt. Sådan er det med cichliderne fra Victoriasøen efter introduktionen afNilen aborre.Nilen aborreblev introduceret som fødekilde (uovervåget), men som et glubende rovdyr begyndte de at ødelægge cichlidepopulationer i hele søen. Dette har resulteret i den største masseudryddelse af endemiske arter i nyere tid. Konservative skøn er, at på tværs af Cichlidae-familien er 43 cichlider uddøde, fem er uddøde i naturen, 37 arter er kritisk truede, 11 arter er truede, 34 arter er sårbare, og en art er i lav risiko.(Berra, 2001; The World Conservation Union, 2002)

  • IUCNs røde liste[Link]
    Ikke vurderet

Øvrige bemærkninger

De tidligste kendte cichlidefossiler blev indsamlet i Sydamerika, der dateres tilbage til eocæn (57 til 37 millioner år siden), og i Afrika, der dateres tilbage til oligocæn (33,7 til 23,8 millioner år siden). Imidlertid er fossilhistorien ringe, og det er en udbredt opfattelse, at cichliderne sammen med andrelabroidfamilier, opstod engang tidligt i Kridt-epoken (144 til 66,4 millioner år siden). På trods af mangel på fossiler har efterforskere identificeret adskillige eksisterende malagassiske og asiatiske slægter som de mindst afledte inden for Cichlidae. Forskere har fået en god forståelse af cichlidernes evolutionære biologi fra denne opdagelse. For eksempel betragtes substratrugning som det forfædres avlssystem, fordi det praktiseres af de ældste slægter i Madagaskar og Asien.(Greenwood og Stiassny, 2002; Stiassny, 1991)

Bidragydere

R. Jamil Jonna (forfatter), Animal Agents.