Diplozoon paradoxum

Af Steve Mullin og Tanya Dewey

Geografisk rækkevidde

Diplozoon paradoxumer parasitten af ​​forskellige cyprinidfisk i Europa (og muligvis Asien) (Schmidt & Roberts, 1989).(Schmidt og Roberts, 1989)

  • Biogeografiske regioner
  • palæarktisk
    • hjemmehørende
  • Orientalsk
    • hjemmehørende

Habitat

Diplozoon paradoxumindivider snylter forskelligecyprinidfisk, herunder, men ikke begrænset til:Abramis,Rød,Gobio, ogPhoxinus. Det fandt en undersøgelse i det nordlige EnglandDiplozoon paradoxumvar helt fraværende hos fisk af slægtenLeuciscus(Wiles, 1968).(Wiles, 1968)



  • Habitatregioner
  • ferskvand
  • Akvatiske biomer
  • pelagisk
  • bentisk
  • søer og damme
  • floder og vandløb
  • midlertidige pools
  • Vådområder
  • marsk
  • sump
  • bog
  • Andre habitatfunktioner
  • landbrugs

Fysisk beskrivelse

Et voksent eksemplar afDiplozoon paradoxumer to permanent fusionerede individer, forbundet ved den flade fusionsbro, således at deres kroppe danner en H-form sammen (Wong & Gorb, 2013). VoksenDiplozoon paradoxumblev målt til 8 til 10 mm i længden (Schmahl & Taraschewski, 1987), og fusionsbroen er 0,37 mm i længden (Wong & Gorb, 2013). Larven, eller diporpa, rapporteret af Bychowsky (1957) er omtrent 0,23 mm i længden.(Bychowsky, 1957; Schmahl og Tarachewski, 1987; Wong og Gorb, 2013)



soldat hunde maria goodavage

Integumentet afDiplozoon paradoxumer forholdsvis uregelmæssig i sammenligning med nært beslægtede arter, sandsynligvis tilskrevet mange vakuoler og vesikler. Det er et syncytium, der måler omkring 2 til 6 um dybt, med mitokondrier, der ofte ligger nær bunden (Schmahl og Tarachewski, 1987).(Schmahl og Tarachewski, 1987)

Individerne af det parrede par opretholder hver deres eget forreste fastgørelsesapparat, bestående af to bukkale sugere lateralt for munden. Disse sugere bliver hjulpet af grupperinger af kirtelceller, der udskiller et klæbende stof. Munden er placeret på den forreste ventrale overflade af parasitten, den efterfølges af en mundhule, hvor den ovale svælg er let fremskudt (Halton & Jennings, 1965). Arten er også i besiddelse af en forholdsvis lang trapezspore (Matejusova et al., 2004).(Halton og Jennings, 1965; Matejusová, et al., 2004)



Opisthaptoren af ​​voksne af denne art bruger fire par klemmer, der er arrangeret i parallelle laterale rækker på den ventrale bageste ende af kroppen. Der er også et lille par kroge på den ventrale side af haptoren, selvom klemmerne menes at spille den mest afgørende rolle i fastgørelsen til underlaget. Klemmerne understøttes af en ramme af scleritter og modtager perifer støtte af marginale scleritter. Den forreste ende af klemmerne er fikseret, og den bagerste ende er hængslet. Klemmernes skleritter er dækket af et fibrøst vævslag, der er ca. 0,01 mm tykt (Owen, 1963). Nylige undersøgelser har vist, at klemmerne forbliver lukkede på grund af det elastiske materiale i klemmerne, ikke aktiv muskelkraft. Det menes, at klemmerne kun åbnes af muskelkraft, hvilket er en sandsynlig forklaring på den langsigtede faste position af voksne prøver. Der er et positivt forhold mellem den kraft, der kræves til fjernelse fra værtsvæv og parasittens kropsmasse. Kraft/masseforholdet er omkring 246, hvilket anses for højt blandt andre undersøgte hvirvelløse arter (Wong & Gorb, 2013). Hver klemme er i stand til at gribe en eller to gællelameller, selvom den første, mest bageste klemme nogle gange er mindre end de tre andre (Wong & Gorb, 2013). Alle klemmer af opisthaptor af D. paradoxum var af samme størrelse (Matejusova et al., 2004). I en anden undersøgelse vedrørende abnormiteter af fastgørelsesklemmerne var præcedensen at betragte eventuelle klemmer af en mindre størrelse som unormale (Sebelova et al., 2002). Klemmerne er innerveret af to nerver hver, der begge deler sig og bevæger sig en gren ind i den posteriore og en gren ind i den forreste del af klemmen, hvor de på begge sider forgrener sig overdrevent og ender ved den distale spids af vævsforingen. (Owen, 1963). Det er også bemærkelsesværdigt, at alle otte klemmer blev observeret af Wong og Gorb (2013) for at kunne åbne og lukke uafhængigt af hinanden.(Matejus, et al., 2004; Owen, 1963; Šebelová, et al., 2002; Wong og Gorb, 2013)

Udskillelsessystemet afD. paradoxumbestår af to forskellige typer celler, flammeceller og kanalceller. Flammecellerne flagelleres, og kanalcellerne beklæder de anterolateralt placerede ekskretionskanaler. Samlekanalerne er sammenvævet i hele kroppen og er størst i antal i de forreste og bageste terminale regioner. De dele af kanalcellerne, der forer udskillelseskanalerne, er cilierede for at hjælpe med transporten af ​​væske gennem kanalen (Konstanzova et al., 2016).(Konstanzová, et al., 2016)

hvorfor kan hunde ikke spise druer
  • Andre fysiske egenskaber
  • ektotermisk
  • bilateral symmetri
  • Rækkevidde
    8 til 10 mm
    0,31 til 0,39 tommer

Udvikling

Æggene fra de oviparøse parasitter har lange snoede filamenter i deres ender (Schmidt & Roberts 1989) og kan klække næsten ti dage efter aflejring (Bychowsky, 1957). Lysintensitet og turbulens i vand, som kan være forårsaget af værtens gydning eller fødeaktivitet, hjælper med at stimulere klækning (Bychowsky, 1957). Et nyligt opstået oncomiracidium er cilieret, besidder to par klemmer på opisthaptor og bærer to mediale kroge, der er ret store, og hjælper med både bevægelsen og afviklingen af ​​larven (Bychowsky, 1957). Fimrehårene er lokaliseret tre steder på kroppen af ​​fem forskellige grupper af celler. Den første gruppe af cilia er på kroppens laterale og dorsale overflader, anterior til det lille bånd, men ikke på den forreste ende af organismen. Den anden gruppe af cilia, der består af to sæt celler, begynder bagtil for det lille bånd og fortsætter på de laterale og dorsale overflader, indtil den når den forreste ende af opisthaptor. Den tredje gruppe af cilia er bag det posteriore fastgørelsesapparat på dyrets laterale og dorsale overflader og fortsætter bagtil til den terminale ende af dyret. (Bychowsky, 1957; Llewellyn, 1963). Bychowsky (1957) identificerede to grundlæggende faser af larveaktivitet, en fri svømmefase, der gør brug af cilia, og en noget vedhæftet fase, hvor larven kryber gennem substratet ved hjælp af sin muskulatur. Tilknytning til værten forekommer tidligt i diporpa-stadier af udvikling (larvestadier, der er specifikke for denne klat af parasitter; Schmidt & Roberts, 1989), der ofte kun udnytter de bukkale sugere (Kagel & Tarachewski, 1993). Efter at have fæstnet sig til en gællefilament mister larven sine cilia næsten øjeblikkeligt. Ormen vil fodre og vokse og erhverve endnu et sæt klemmer, en rygpapille og en ventrale sugekop, posteriort for den bukkale sugekop. Væksten og udviklingen af ​​klemmerne sker i rækkefølge, med det første par i den bagerste ende af opisthaptoren til det fjerde par i den forreste ende (Sebelova et al., 2002). Væksten af ​​det tredje sæt posteriore klemmer hos et individ kan være asymmetrisk, hvor den ene side af opisthaptoren har to klemmer, og den anden side har tre (Bychowsky, 1957). Strukturelle abnormiteter såsom de opisthaptorale klemmer kan spores til afvigelser i normal udvikling, ofte fra den embryonale tilstand (Sebelova et al., 2002). Ved parring forsvinder de pigmenterede øjne, og efterhånden som larverne vokser ind i hinanden og smelter sammen, får de deres sidste sæt klemmer og vokser til deres fulde størrelse. Individets vækst sker ret langsomt og accelererer meget efter parring. Hvis uafhængige larver ikke parrer sig, omkommer de den følgende vinter. Parrede par gennemgår hurtig vækst og når modenhed til foråret det følgende år (Bychowsky, 1957).(Bychowsky, 1957; Kagel og Tarachewski, 1993; Llewellyn, 1963; Schmidt og Roberts, 1989; Šebelová, et al., 2002)



  • Udvikling - Livscyklus
  • metamorfose

Reproduktion

Diplozoon paradoxumer oviparøs, og produktion af æg opnås kun af parrede, fuldt modne organismer (Koskova et al., 2011; Bychowsky, 1957). To hermafroditiske individer skal mødes og permanent sammensmelte deres kroppe for at opnå modenhed (Avenant-Oldewage & Milne, 2014). Ægproduktionen finder sted med den højeste hastighed i de varme måneder, maj til juni, men fortsætter gennem sommeren (Bychowsky, 1957). Der produceres stort set ingen kønsceller i løbet af vinteren (Schmidt & Roberts, 1989). Ifølge Zeller (1872, som citeret i Bychowsky 1957) sker den hurtige udvikling af ægcellerne og vitellinecellerne om foråret sammen med den samtidige temperaturstigning. En kunstig introduktion af parasitten og dens vært til varmere temperaturer så ægdannelsen begynde omkring den femte eller sjette dag. Vitellinekirtlerne er i tæt kontakt med tarmen i størstedelen af ​​dens længde (Halton & Jennings, 1965). Diporpa-larver udvikler hver en dorsal papilla og en ventrale sugekop, bagtil i munden. Når ormene parrer sig, sætter et individ sin ventrale sugekop til papillen på den andens rygoverflade. Dette møde stimulerer fusion, modning, og gonaderne fuldender endelig udvikling (Schmidt & Roberts, 1989). Ifølge Bovet (1967, som citeret af Anderson 1974), når de hermafroditiske larver parrer sig, åbnes skeden på det ene individ i umiddelbar nærhed af den andens vas deferens, hvilket resulterer i krydsbefrugtning mellem det voksne, sammenvoksede, parrede par.(Avenant-Oldewage og Milne, 2014; Bychowsky, 1957; Halton og Jennings, 1965; Košková, et al., 2011; Schmidt og Roberts, 1989; Zeller, 1872)

  • Vigtige reproduktive funktioner
  • samtidig hermafrodit
  • oviparøs
  • Forældreinvestering
  • ingen forældreinvolvering

Levetid/Længde

De infektionsstadier afDiplozoon paradoxumhar en levetid på cirka 10 timer (Bovet, 1967, som citeret i Anderson 1974). Artens diporpa-stadium er i stand til at leve i flere måneder, når den først er knyttet til en vært, men uden en mage, vil den dø i vintermånederne. Parrede par er i stand til at leve af værten i flere år (Schmidt & Roberts, 1989).(Anderson, 1974; Bovet, 1967; Schmidt og Roberts, 1989)

Opførsel

En undersøgelse af brasen (Abramis gate) fandt, at antallet af parasitter pr. vært stiger med fiskens alder, og at parasitbyrden bestemmes af tre faktorer. For det første foreslår Bovet (1967), at voksne prøver forankrer sig permanent til deres respektive værter. På grund af denne permanente bosættelse gør en enkelt organisme krav på et defineret rum på gællelamellerne. Parasitterne konkurrerer om pladsen på gællefilamenterne og ved forening om blodforsyningen, hvorfra de får næringsstoffer. Overbelægning af dette miljø vil ofte resultere i, at en organisme ikke kan finde en mage, hindrer modning og overlevelsesevne, eller at organismen ikke kan binde sig til substratet. For det andet er ældre fisk bundet til at akkumulere flere parasitter over tid, hvilket resulterer i en større byrde. For det tredje passerer en større fisk en større mængde vand over deres gæller. Hvis dette vand er inficeret, så har større fisk en højere eksponering for infektion (Anderson, 1974). Over gennemsnittet tætheder af D. paradoxum har skadelige virkninger på værtens masse i vinter- og forårsmånederne, hvilket potentielt kan resultere i værtens død. Dette sker især, hvor bestemte aldersgrupper af fisk konkurrerer om begrænsede ressourcer. Forskellige udviklingsstadier af parasitten har forskellige mikrohabitatpræferencer. Diporpa findes oftest på den distale del af de primære gællelameller og er ofte kun knyttet til værten ved deres forreste ende. Normalt omslutter uparrede diporpa kun en sekundær gællelameller med den underudviklede opisthaptor og er meget mindre begrænset i deres mobilitet. Voksne individer har dog en præference for den basale del af de primære gællelameller, og hver klemme er i stand til at komprimere mellem en og fire sekundære gællelameller (Kagel & Tarachewski, 1993). En nyere undersøgelse fandt, at monogeneerne lokaliseret ved gællefilamenterne 'hæfter tæt til gællerne af opisthaptoren, mens de også koncentrerer sig i små grupper, uden præferencer i lokalisering mellem halvgrene eller gællebuer' (Yildirum & Uvner, 2012:246). Wiles (1968) fandt, at infektionsrater påDiplozoon paradoxumvar højest i vandmasser i bevægelse og lavest i stillestående vand såsom damme og reservoirer. Diplozoon paradoxum er kendt for at inficere mere end 30 arter af cyprinidfisk og flere arter af Cobitidae. Bychowsky (1957) hævder, at de ikke parasiterer nogen fiskearter undtagen repræsentanter fra disse to familier.(Anderson, 1974; Bovet, 1967; Bychowsky, 1957; Kagel og Tarachewski, 1993; Wiles, 1968; Yıldırım og Üvner, 2012)



  • Nøgleadfærd
  • parasit

Kommunikation og perception

Artens diporpa-fase er i besiddelse af fire øjne, der hver har en enkelt rhabdomere. To af disse øjne er lateralt arrangeret på den forreste midtlinje, nær den dorsale overflade, og dækket af et pigmentskjold. De er skålformede og er orienteret sideværts. Disse øjne har ingen faste linser og ingen oliedråber, der ellers kunne tjene som midlertidige linser. En enkelt nethindecelle er forbundet med hver af disse pigmenterede øjne. Muskelfibre er rigelige i nærheden af ​​øjnene, men direkte artikulation mellem disse strukturer er ikke blevet bekræftet. Øjnene, der mangler pigmentskjolde, ligger lateralt for svælget og tættere på kroppens overflade. De er også rhabdomereiske og ligner meget de andre øjne, bortset fra at de mangler pigmentskjoldet. Der er ikke observeret nogen synlig bevægelse i disse øjne, men det antages, at de er nyttige til at tillade dyret at orientere sig. Det er sandsynligt, at de laterale øjne er godt rustet til at registrere pludselige ændringer i lysintensiteten, og dette kan relateres til opfattelsen af ​​en fisks skyggekast (Kearn, 1978).(Kearn, 1978)

  • Perceptionskanaler
  • visuel

Madvaner

Disse sanguivorøse parasitter fodrer ved at bruge undertryk til at suge en prop af gællevæv ind i munden tilbage til svælget, hvor langvarig belastning af vævet til sidst får det til at briste. Denne ruptur er resultatet af negativt tryk alene, og er ikke hjulpet af nogen kirtelsekret. Det sprængte væv tillader lavt indhold af blod og nogle vævsfragmenter.Diplozoon paradoxumviste sig at supplere bloddiæten med variable mængder af gællevæv og slim. Hæmolyse forekommer næsten øjeblikkeligt inde i mundhulen og efterfølges af 'partiel intraluminær fordøjelse' i den bageste, lateralt forgrenede tarm. Denne tarm strækker sig i hvert individ til fusionsbroen, hvor tarmene fra de to organismer smelter sammen. I tarmen 'opløses opløselige stoffer af gastrodermis' (Halton & Jennings, 1965:266) og efterfølgende sker resten af ​​fordøjelsen i det intracellulære rum. Når først erytrocytterne er blevet strippet for de nyttige biprodukter, efterlades hæmatin i det intracellulære rum, hvilket kræver, at organismen desintegrerer ældre celler. Denne proces resulterer sandsynligvis i tarmens forgrenede natur og indikerer en ufuldstændig udvikling af parasitterne mod bloddiæten. En positiv bivirkning er, at denne ødelæggelse af gastrodermale celler frigiver intracellulære enzymer, der hjælper med ekstracellulær fordøjelse (Halton & Jennings, 1965).(Halton og Jennings, 1965)



  • Primær diæt
  • kødædende
    • sanguivore
    • spiser kropsvæsker
  • Animalske fødevarer
  • blod
  • kropsvæsker

Predation

Der findes ingen oplysninger på nuværende tidspunkt

hundepark kettering ohio

Økosystem roller

  • Økosystempåvirkning
  • parasit
Arter brugt som vært

Økonomisk betydning for mennesker: Negativ

Gill-parasiterende monogenes bliver ofte et alvorligt problem i kommercielle dambrug og har været et alvorligt problem i Øst- og Sydøsteuropa. Først bemærket i begyndelsen af ​​1950'erne, kan de patologiske virkninger af disse parasitter resultere i dødelig skade på værten. Mange behandlinger for monogeniasis kan også være meget giftige for fiskene. Praziquantel er det mest effektive middel til at dræbe monogene parasitter uden skadelige virkninger for værten (Schmahl & Taraschewski, 1987).(Schmahl og Tarachewski, 1987)

Andre kommentarer

Selvom det generelt er synligt i den naturlige farvning af en prøve, fandt Halton og Jennings (1964) en stærk reaktion fra nervesystemet på uspecifik esterase, og denne reaktion var specifik forDiplozoon paradoxum; det blev observeret minimalt hos andre arter af monogeneer. Koskova et al. (2011) leverede et fylogenetisk træ baseret på RNA ITS, som er bekræftet af karyologisk analyse (Matejusova et al., 2004).(Halton og Jennings, 1964; Košková, et al., 2011; Matejusová, et al., 2004)

Bidragydere

Steve Mullin (redaktør), Stephen F. Austin State University, Tanya Dewey (redaktør), University of Michigan-Ann Arbor.