Entoproctahairy rygorm

Af Jeremy Wright

Mangfoldighed

FyldeEntoprocta(også kendt somKamptozoa) omfatter næsten 200 i øjeblikket kendte arter af fastsiddende, solitære (familieBroer i Quebec) eller koloniale (familierLoxokalypodidae,PedicellinidaeogBarentsiidae), primært marine organismer, selvom to ferskvandsarter,Loxosomatoides sirindhorneogUrnatella graciliser blevet identificeret. Marine arter findes i hele verdenshavene, ogUrnatella gracilisfindes på alle kontinenter undtagen Antarktis. Disse organismer ligner overfladisk cnidarian hydroider og bryozoer (PhylumBryozoa); hovedlegemet består af et bægerlignende bæger, der bærer en ring af cilierede fangarme, som er fæstnet på sin rygoverflade til underlaget (eller stolon hos koloniale arter) af en lang, tynd stilk. Uanset om de er solitære eller koloniale, er alle entoprokter fastsiddende suspensionsfodere. Entoprokter udviser en række reproduktive tilstande og adfærd, herunder aseksuel klonal reproduktion, såvel som hermafroditisk og dioecious seksuel reproduktion.(Appeltans, et al., 2012; Brusca og Brusca, 2003; Nielsen, 2002; Ruppert, et al., 2004; Schwaha, et al., 2010; Zhang, 2011)

Geografisk rækkevidde

Størstedelen afentoprokterlever i kystnære, marine miljøer over hele verden.Urnatella gracilisfindes i floder på alle kontinenter undtagen Antarktis, ogLoxosomatoides sirindhorneer blevet identificeret fra floder i Thailand.(Brusca og Brusca, 2003; Ramel, 2012; Schwaha, et al., 2010; Wood, 2005)



  • Biogeografiske regioner
  • nærktisk
    • hjemmehørende
  • palæarktisk
    • hjemmehørende
  • Orientalsk
    • hjemmehørende
  • etiopisk
    • hjemmehørende
  • neotropisk
    • hjemmehørende
  • australsk
    • hjemmehørende
  • Andre geografiske vilkår
  • holarktisk
  • kosmopolitisk

Habitat

Kolonialentoprokterfindes levende på sten, skaller, alger og undervandsstrukturer, og foretrækker mere faste substrater frem for blødere sedimenter. Solitære arter findes på andre dyr, såsom svampe, fastsiddende annelider og ektoprokter, der drager fordel af de fødestrømme, som disse dyr producerer. De findes fra tidevandsområder til dybder på op til 500 m. Mens marine arter kan findes i brakvandsmiljøer, findes de to ferskvandsarter kun i fuldt ferskvandsmiljøer.(Brusca og Brusca, 2003; Nielsen, 2002; Ruppert, et al., 2004; Weise, 1961; Wood, 2005)



  • Habitatregioner
  • tempereret
  • tropisk
  • saltvand eller hav
  • ferskvand
  • Akvatiske biomer
  • bentisk
  • rev
  • floder og vandløb
  • kystnære
  • brakvand
  • Andre habitatfunktioner
  • tidevands- eller kystområde

Systematisk og taksonomisk historie

Efter deres opdagelse blev disse organismer alternativt klassificeret som specielle, polyplignende hjuldyr, eller de blev klassificeret sammen medBryozoa, i phylumBryozoa. NavnetEntoproctablev første gang anvendt på disse organismer af den tyske zoolog Hinrich Nitsche i 1870 for at adskille dem fraBryozoabaseret på positionen af ​​anus (inde i lophophorringen snarere end udenfor), embryonisk spaltningsmønster (spiral vs. radial) og forskelle i kropshuletype (acoelomat vs. coelomat). Disse forskelle resulterede i, at Hatschek hævedeEntoproctatil slægtsniveau i 1888. NavnetKamptozoasenere blev anvendt på denne gruppe af Carl Cori i 1929, og bruges stadig i flæng medEntoprocta.(Cori, 1929; Ellis, 1755; Hatschek, 1888; Nitsche, 1870; Pallas, 1774; Sars, 1835; van Beneden, 1845)

Monofilien afEntoproctasåvel som for dens to ordrer,EnsomogKolonial, er godt understøttet af morfologiske karakterer og en nylig molekylær fylogenetisk analyse. Imidlertid forbliver de evolutionære forhold mellem entoprokter og andre phyla et spørgsmål om debat. Nylige molekylære fylogenetiske undersøgelser har antydet, at entoprokter og ektoprokter faktisk bør betragtes som klasser inden for et enkelt taxon kaldetPolyzoa, i overensstemmelse med deres oprindelige klassifikation. Disse og yderligere molekylære undersøgelser har antydet detPolyzoabør også omfatte den obskure phylumCycliophora, som ser ud til at dele et søsterforhold medEntoprocta. Disse undersøgelser tyder også på detPolyzoaplaceres i et større superfylum,Lophotrochozoa, baseret på den almindelige tilstedeværelse af trochophore-larvetilstanden i medlemmernes phyla (som blandt andet inkluderer annelidorme, bløddyr, fladorme og nemertean-orme). Der er dog ingen konsensus om, hvilken af ​​de lophotrochozoane, der repræsenterer den nærmeste slægtning til moderne polyzoaner.(Fuchs, et al., 2010; Funch og Kristensen, 1995; Giribet, et al., 2004; Hausdorf, et al., 2007; Hejnol, et al., 2009; Helmkampf, et al., 2008; Paps, et al. al. al., 2009a; Paps, et al., 2009b)



  • Synonymer
    • Kamptozoa(Cori, 1929)
  • Synapomorfier
    • anus placeret inde i ringen af ​​lophophore tentakler

Fysisk beskrivelse

Disse organismer ligner overfladisk cnidarian hydroider og bryozoer (phylumBryozoa), hvor hovedlegemet består af et bægerlignende bæger, der bærer en ring med 6 til 36 cilierede fangarme, fastgjort på sin rygoverflade til underlaget (eller stolon hos koloniale arter) af en lang, tynd stilk. Bægerbægeret og stilken er dækket af en tynd, kollagenøs kutikula, som ikke strækker sig over tentaklerne, og som er underlagt en cellulær epidermis. Muskelbånd under epidermis gør det muligt for organismen at komprimere sin bæger og stilk, forlænge sine tentakler og bøje sin stilk. Disse organismer er funktionelt acoelomat, der mangler et væskefyldt kropshulrum. Det er usikkert, om denne tilstand skyldes en sekundær fyldning af en embryonal blastocoel med mesenkym, eller om disse organismer mangler en blastocoel gennem hele udviklingen. Indvoldene er placeret helt i bægeret, med mund og anus fundet på den ventrale overflade (vestibule), omgivet af den tentakulære krone. Tarmen er U-formet og foret med et lag af cilierede celler, der udvider sig til en mave nær den indre base af bægeret, efterfulgt af et tarmsegment, der fører til anus. Entoprokter er ret små, med individuelle zooider, der spænder fra 0,1 til 7 mm i længden.(Brusca og Brusca, 2003; Ramel, 2012; Ruppert, et al., 2004)

  • Andre fysiske egenskaber
  • heterotermisk
  • bilateral symmetri
  • Seksuel dimorfisme
  • køn ens

Udvikling

Både koloniale og solitære arter er i stand til aseksuel klonal reproduktion ved knopskydning; arter kan formere sig seksuelt og være toeboer, samtidige eller protandro hermafroditter. Æg klækkes enten til planktoniske larver, eller hos nogle arter fuldender de tidlig udvikling i et ynglekammer (placeret i atrium), fastgjort til kammerets væg med sekreter af cementkirtler. Hos nogle rugende arter tilføres ernæring til udviklende embryoner via specielle placentaceller; hos andre giver æggeblommen næring til de voksende larver. Planktonlarver kan forblive fritsvømmende i op til 7 måneder, før de sætter sig, mens de, der opdrættes i et ynglekammer, vil sætte sig relativt hurtigt (inden for få dage efter udklækningen).(Brusca og Brusca, 2003; Ruppert, et al., 2004; Shanks, 2001)

Entoprocts embryonale udvikling følger det holoblastiske, spiralformede spaltningsmønster, der er typisk for protostomorganismer, hvor mesodermen dannes fra 4d mesentoblasten. Udviklingen fortsætter til et coeloblastula-stadium, hvorefter embryonerne fra de fleste arter fortsætter til et fritsvømmende, fodrende plankton-larvestadie, der i høj grad ligner trochophore-larven fra protosto-arter. Nogle arter producerer lecithotrofe eller bentiske kravlelarver. Trochophore-larver har ækvatoriale ciliære bånd (bruges til at fodre med suspenderede partikler), apikale og ventrale sensoriske totter af cilia, pigment-cup ocelli, der tjener som lysfølende organer, et komplet fordøjelsessystem og et par protonephridier til affaldsudskillelse. Efter deres larveperiode sætter de fleste entoprokter sig, binder sig til substratet og gennemgår metamorfose. Ulige vækst af kroppen leder den vestibulære overflade væk fra substratet, og munden, anus og tarm kan rotere op til 180° for at vende mod den vestibulære overflade; dog er der ikke behov for rotation eller ulige vækst for nogle arter. I disse dannes en aseksuel knop fra de vedhæftede larver for at danne zooiden, som allerede er orienteret i den korrekte position.(Brusca og Brusca, 2003; Nielsen, 2002)



Nogle arter i familienBroer i Quebecproducere frisvømmende larver, der kan producere voksne knopper tidligt; de voksne holdes i en kropslomme af larverne, indtil de slipper gennem kropsvæggen, normalt et par dage. Efter frigivelse dør larverne. Hos nogle arter har man set voksne knopper udvikle sig fra larver, mens larverne stadig udviklede sig i deres forældres æggestokke. Hos mindst én art kan hanner og hunner produceres via knopskydning.(Shanks, 2001)

  • Udvikling - Livscyklus
  • metamorfose

Reproduktion

Gonader, når de er til stede, er placeret lige under den vestibulære overflade og løber ud i vandet via gonoporen. Mandlige zooider frigiver sædceller i vandet, hvor de kan trækkes ind i kvindelige zooiders forplantningskanal. Befrugtning sker i æggestokkene eller æggestokkene.(Brusca og Brusca, 2003)

  • Parringssystem
  • polygynandrøs (promiskuøs)

Entoprokterudviser en bred vifte af reproduktive tilstande og adfærd. Både koloniale og solitære arter er i stand til aseksuel klonal reproduktion ved knopskydning. Hos koloniale arter dannes nye zooider fra stilken eller stolonerne, der forbinder individer, mens solitære arter producerer knopper fra bunden af ​​bægeret. Seksuel reproduktion forekommer også, og individer kan være toeboer, samtidige eller protandro hermafroditter. Parringstider afhænger af placering; entoprokter fra varmere farvande kan formere sig året rundt, mens mange af dem i mere tempererede farvande viser et yngletop i sensommeren og det tidlige efterår (eksperimentelle beviser understøtter øget vandtemperatur som en trigger for seksuel modenhed).(Brusca og Brusca, 2003; Emschermann, 1985; Nielsen, 2002; Winston, 1982)



min kærestes hund døde
  • Vigtige reproduktive funktioner
  • sæsonbestemt avl
  • avl året rundt
  • gonokorisk / gonochoristisk / dioecious (kønnene adskilles)
  • samtidig hermafrodit
  • sekventiel hermafrodit
    • protandrøse
  • seksuel
  • aseksuel
  • befrugtning
    • indre
  • oviparøs

Ud over produktion af kønsceller og i nogle tilfælde udvikling af larver i en rugende pose (nogle gange fodret af placentaceller),entoproktervis ikke forældrenes investering.(Brusca og Brusca, 2003; Ruppert, et al., 2004; Shanks, 2001)

  • Forældreinvestering
  • ingen forældreinvolvering
  • forklækning/fødsel
    • forsyning
      • kvinde
    • beskytter
      • kvinde

Levetid/Længde

Selvom ingen definitive undersøgelser vedrørende levetiden afentoprokterer i øjeblikket tilgængelige, og fodring af planktoniske larver af nogle arter lever i mere end 7 måneder (på hvilket tidspunkt de sætter sig og binder sig til substratet).(Emschermann, 1985; Shanks, 2001)



Opførsel

Entoprokterkan være koloniale eller ensomme. En entoprokt kan falde (typisk under ugunstige miljøforhold) og regenerere sit bæger, nogle gange skifter køn, når det gør det; de fleste entoprokter med denne evne er koloniale (kun én art af solitære entoprokter,Loxosomella antarctiabemærkes for at regenerere hele bægeret på denne måde). Det er muligt at folde tentaklerne og flytte bægeret ved hjælp af subepidermal muskulatur af kroppen og stilken. Når larverne har sat sig, er de mest typisk siddende, ved at bruge en 'fod' til at fæstne sig til et substrat. Nogle få arter er angiveligt i stand til at bevæge sig selv efter voksenalderen, for eksempel medlemmer af slægtenLoxasomellainde i rørene af marine annelider.(Brusca og Brusca, 2003; Emschermann, 1993; Margulis, et al., 1999; Ramel, 2012)

  • Nøgleadfærd
  • daglige
  • natlige
  • tusmørke
  • fastsiddende
  • bevægelig
  • stillesiddende
  • ensomme
  • koloniale

Kommunikation og perception

Entoprokterhar stærkt reducerede nervesystemer, bestående af en enkelt subenterisk ganglion mellem vestibulær overflade og mave. Dette enerverer tentaklerne, bægeret og stilken via flere par af nerver, der stammer fra den centrale ganglionmasse. Taktile receptorer er spredt ud over kroppen og koncentreret om tentaklerne. Nogle arter i familienBroer i Quebechar cilierede papiller, som også danner laterale sanseorganer.(Brusca og Brusca, 2003; Ruppert, et al., 2004)

  • Kommunikationskanaler
  • røre ved
  • Perceptionskanaler
  • røre ved

Madvaner

Alleentoprokterer fastsiddende suspensionsfoderautomater. Fimrehårene på deres tentakler genererer vandstrømme, der fører små fødepartikler (især fytoplankton, såvel som kiselalger og alger) til en cilieret føderille i bunden af ​​den tentakulære krone. Tentaklerne har også kirtelceller, der udskiller et klæbrigt stof for at fange større fødepartikler, som også flyttes til føderillen. Fimrehårene i føderillen fører mad til munden, hvor en kombination af ciliær virkning og muskelsammentrækninger flytter maden gennem fordøjelsessystemet. En art af entoprokt,Loxocorone brochobola, har organer af nematocyst-typen; deres funktion er ukendt, men kan være relateret til fodring.(Brusca og Brusca, 2003; Emschermann, 1993; Weise, 1961)

alapaha blå blod bulldog
  • Primær diæt
  • planktivore

Predation

Som meget små hvirvelløse dyr,entoprokterer sandsynligvis bytte for mange større hav- og ferskvandsdyr. Kendte rovdyr omfatter småkrebsdyrogbløddyr,fladorme, ognøgengrene.(Canning og Carlton, 2000; Ramel, 2012; Wood, et al., 2006)

Økosystem roller

Solitærentoprokterer oftest kommensale på hvirvelløse dyr som f.ekssvampe,annelider,sipunculans,ascidians, ogektoprokter. Der er et højt niveau af værtsspecificitet. Entoproktkolonier kan også findes på bløddyrskaller. Der er ingen parasitformer, der i øjeblikket er anerkendt, og der er ingen tilgængelige data på nuværende tidspunkt vedrørende disse dyrs parasitter.(Bleidorn, 2008; Brusca og Brusca, 2003; Emschermann, 1993; Kristensen, 1970; Weise, 1961; Wood, 2005)

Der er identificeret et foretisk forhold mellemUrnatella gracilisog larveCordalus cornutus(almindeligvis kaldet hellgrammites, larveformen af ​​østlige dobsonfluer); som et resultat af dette forhold opnår entoprokter et middel til spredning, beskyttelse mod rovdyr og ernæring.(Tracy og Hazelwood, 1983)

Arter brugt som vært
Mutualistiske arter
  • eastern dobsonflies (Cordalus cornutus)

Økonomisk betydning for mennesker: Positiv

Ud over potentialet for videnskabelig forskning er der ingen kendte positive effekter afentoproktarter på mennesker.(Brusca og Brusca, 2003)

  • Positive påvirkninger
  • forskning og uddannelse

Økonomisk betydning for mennesker: Negativ

Entoprokterkan være årsag til tilsmudsning af vand og kar.(Canning og Carlton, 2000; Soule og Soule, 1968)

Bevaringsstatus

Der er i øjeblikket ingen bekymring vedrentoproktarter bliver truet eller truet.(Brusca og Brusca, 2003)

  • IUCNs røde liste[Link]
    Ikke vurderet

Andre kommentarer

Selvom det er sjældent,entoproktfossiler dateres tilbage til cirka 520 millioner år siden, i den kambriske periode.(Zhang, et al., 2013)

Bidragydere

Jeremy Wright (forfatter), University of Michigan-Ann Arbor, Leila Siciliano Martina (redaktør), Animal Agents Staff.