Gasterosteus aculeatus

Af Susan Wood

Geografisk rækkevidde

Trerygget kilefisk (Gasterosteus aculeatus) er i marine, brakvand og kystnære ferskvandshabitater på den nordlige halvkugle. De findes i boreale og tempererede områder på den nordlige halvkugle og i havvand og ferskvandshabitater i lavlandet i Atlanterhavet og Stillehavet.

I Atlanterhavet er trehvirvelpinde udbredt fra Den Iberiske Halvø gennem De Britiske Øer til Island og det sydlige Grønland og sydpå langs Nordamerikas østkyst til Chesapeake Bay. Ferskvandspopulationer findes i det meste af dette område, men går ikke længere sydpå end Maine, USA. Ferskvandspopulationer er også fordelt langs kysten af ​​Middelhavet og i indre farvande på tværs af Østeuropa til Østersøen.



I Stillehavet findes trehvirvelpinde fra Baja California, Mexico nordpå langs Nordamerikas kyst, på tværs af Beringstrædet og derefter langs kysten af ​​fastlandet i Asien og Japan til den sydvestlige kyst af Korea. Hav- og ferskvandspopulationer findes i Japan, men grænsen for havpopulationer i Asien er uklar. Ferskvandspopulationer er begrænset til kystområder i både Asien og Nordamerika.(Baker, et al., 1995; Bell, et al., 1994; Cresko, et al., 2007; Walker, 1997)



  • Biogeografiske regioner
  • nærktisk
    • hjemmehørende
  • palæarktisk
    • hjemmehørende
  • Atlanterhavet
    • hjemmehørende
  • Stillehavet
    • hjemmehørende

Habitat

Gasterosteus aculeatusoptager en bred vifte af levesteder. De er blevet fundet i små, flygtige vandløb i det sydlige Californien og i mere permanente strømmende farvande af varierende størrelse. Disse fisk tåler ikke højgradient vandløb, og de findes sjældent i levesteder mere end et par hundrede meter over havets overflade. I ferskvandssøer er de opdelt i bentiske og limnetiske økotyper. Bundmiljøer omfatter lavvandede, relativt eutrofe søer eller kystzonen af ​​dybere søer. Limnetiske økotyper findes typisk i vandsøjlen i dybe oligotrofe søer. Havfisk lever i det åbne hav.(Bell et al., 1994; Mattern et al., 2007; Shaw et al., 2007)

  • Habitatregioner
  • tempereret
  • saltvand eller hav
  • ferskvand
  • Akvatiske biomer
  • pelagisk
  • bentisk
  • søer og damme
  • floder og vandløb
  • kystnære
  • brakvand
  • Andre habitatfunktioner
  • flodmunding
  • tidevands- eller kystområde

Fysisk beskrivelse

Fysisk beskrivelse varierer meget med alder og levested. Generelt har trehvirvelpinde tendens til at være strømlinede og mindre end 10 cm lange (normalt fra 3 til 8 cm). Ferskvandspopulationer varierer i kropsform, afhængigt af det levested, de besætter. Limnetiske økotyper har en tendens til at have slanke kroppe med smalle munde, lange tryner og store øjne. Bentiske økotyper har en tendens til at være dyb krop med en bred, terminal gab.



Fisken kan have et robust sæt rygsøjler, et bækkenbælte og adskillige laterale knogleplader (op til tredive eller flere på hver side), men omfanget af disse funktioner varierer efter population. Ryg- og bækkenhvirvler varierer i antal, placering og længde, og rygsøjlen har en tendens til at være længere i populationer, der forekommer sammen med rovfisk. Bækkenbækkenet består af en bilateral struktur med en anterior proces, der har en opadgående gren på hver side, en posterior proces og en rygsøjle og finnestråle. Underlivet er omgivet af knoglerustning. Havfisk har næsten altid et fuldt udviklet bækkenbælte og et komplet supplement af knoglede sideplader. Imidlertid har mange ferskvandspopulationer reducerede panserplader og bækkenbælte, og nogle populationer har mistet disse funktioner fuldstændigt.

Selvom kropsfarven også varierer mellem populationer, er trehvirvelpinde generelt kryptiske, med brun-til-grøn spærring over og lysere farve nedenfor. Efterhånden som mænd nærmer sig reproduktive tilstand, bliver de mindre kryptiske, og deres øjne bliver iriserende blå. I nogle populationer kan rød farve udvide sig til flankerne bag brystfinnen.(Baker, et al., 1995; Bell, et al., 1994; Cresko, et al., 2007; Day, et al., 1994)

  • Andre fysiske egenskaber
  • ektotermisk
  • heterotermisk
  • bilateral symmetri
  • Seksuel dimorfisme
  • køn ens
  • køn farvet eller mønstret forskelligt
  • mandlige mere farverige
  • Rækkevidde
    3 til 8 cm
    1,18 til 3,15 tommer
  • Gennemsnitlig længde
    5 cm
    1,97 tommer

Udvikling

Når æg er befrugtet, tager de mellem 5 og 10 dage at klække, afhængigt af vandets temperatur. Ved udklækning er trehvirvelspindelarverne omkring 4 mm lange. Larverne vil fortsætte med at vokse ved absorption af blommen, som de vil forbruge fuldstændigt omkring fire dage efter udklækningen. Cirka ni dage efter klækningen når larverne en længde på omkring 8 mm og antager formen som den voksne fisk. Dette er ungdomsstadiet, hvor de umodne unge bliver uafhængige af deres far. Unge bliver voksne, når de når seksuel modenhed, hvilket normalt er inden for 1 til 2 år efter udklækningen.(Bell, et al., 1994; Swarup, 1958)



Reproduktion

Inden ynglen begynder, vil hanner udvikle en reproduktiv fænotype, herunder blå øjne, røde struber og røde formaver. I ynglesæsonen vil en han forlade stimen og slå sig ned på bunden på lavt vand, hvor han vil bygge en rede og etablere et territorium. Hannerne er generelt ikke monogame, og en han forsøger ofte at føre adskillige hunner ind i sin rede for at lægge æg. Bagefter vil han befrugte alle æggene på én gang.

Hannerne tiltrækker hunner med zig-zag-lignende frieridans, og hunnerne reagerer med en form for dans, såvel som en 'head-up'-stilling. Hannen vil derefter føre hunnen til sin rede, liggende på underlaget ved siden af ​​indgangen for at markere, at hun kan komme ind og lægge sine æg. Hunnerne lægger deres æg i hannens rede og lader derefter hannen være alene for at passe æggene, indtil de klækkes. Når æg er befrugtet, kan det tage fem til ti dage at klække, afhængigt af temperaturen i vandet. Den mandlige redecyklus består af en seksuel fase i 1 til 4 dage, og derefter en forældrefase efter æggene er befrugtet.(Bell et al., 1994; Mattern et al., 2007)

mikro hunde racer
  • Parringssystem
  • polygyn

Three-spine sticklebacks yngler i sloughs, damme, floder, søer, drænkanaler, moser, tidevandsbække og sublitorale zoner i havet. Individer når seksuel modenhed i alderen mellem 1 og 2 år, og ynglen finder sted årligt fra slutningen af ​​april til juli.(Bell et al., 1994; Mattern et al., 2007)



  • Vigtige reproduktive funktioner
  • iteroparous
  • sæsonbestemt avl
  • gonokorisk / gonochoristisk / dioecious (kønnene adskilles)
  • seksuel
  • befrugtning
    • ydre
  • oviparøs
  • Avlsinterval
    Threespine stickleback yngler normalt én gang årligt
  • Parringssæson
    slutningen af ​​april til juli
  • Tid til klækning
    5 til 10 dage
  • Gennemsnitlig tid til uafhængighed
    2 uger
  • Alder ved seksuel eller reproduktiv modenhed (kvinde)
    1 til 2 år
  • Alder ved seksuel eller reproduktiv modenhed (mandlig)
    1 til 2 år

Når hannerne først skifter til deres forældrefase, sørger de for al pleje til deres unger. Dette inkluderer vifte af æg med deres brystfinner for at give ilt til de udviklende embryoner og beskytte dem mod rovdyr. De omdanner også reden til en redegrav, som består af sammenfiltret vegetation, hvor nyudklækket yngel kan gemme sig og hvile. Hannerne forsvarer typisk ynglen op til to uger efter udklækningen. Faderlig omsorg er blevet identificeret som en vigtig social faktor i udvikling og læring af trehvirvelpinde. Sticklebacks uden faderlig kontakt har en tendens til at undlade at undgå rovdyr senere i livet. Disse anti-rovdyradfærd kan stimuleres i en tidlig alder, da kilebagfædre jager og fanger deres yngel, når de først kommer ud af reden.(Bell et al., 1994; Huntingford og Wright, 1993)

  • Forældreinvestering
  • mandlige forældres omsorg
  • forklækning/fødsel
    • forsyning
      • han-
    • beskytter
      • han-
  • før fravænning/flygning
    • forsyning
      • han-
    • beskytter
      • han-
  • før-uafhængighed
    • forsyning
      • han-
    • beskytter
      • han-

Levetid/Længde

Levetiden for trehvirvelpinde er blevet registreret i et stort antal undersøgelser, men resultaterne varierer. Et endeligt mønster for levetiden er ikke fastlagt. Threespine sticklebacks kan leve til cirka fem år i laboratoriet. Et individ nåede otte år i fangenskab.(Bell et al., 1994)



  • Rækkevidde levetid
    Status: fangenskab
    8 (høje) år
  • Gennemsnitlig levetid
    Status: fangenskab
    5 år
  • Gennemsnitlig levetid
    Status: fangenskab
    5 år

Opførsel

Threespine sticklebacks har en tendens til at udvise stimende social adfærd i laboratoriet og i marken. Stickleback-yngel slutter sig normalt til grupper, der indeholder kendte eller genetisk lignende individer og viser en præference for søskende i modsætning til ikke-søskende. Trehvirvelpinde bruger stimerne som beskyttelse, når de fouragerer og i deres årvågenhed for rovdyr.

Threespine sticklebacks udviser variabel adfærd afhængigt af deres habitat og morfologi. Der er foretaget megen forskning i mængden af ​​panser hos kilerygge og dens sammenhæng med deres reaktioner på rovdyr.(Mattern et al., 2007; Peuhkuri, 1998)

  • Nøgleadfærd
  • natatorisk
  • bevægelig
  • vandrende
  • stillesiddende
  • Social

Hjemmebane

Mange marine trehvirvler sticklebacks er anadrome og migrerer fra offshore-habitater for at yngle i tidevandspuljer, lavlandssøer og ferskvandsvådområder. De nuværende ferskvandspopulationer blev sandsynligvis grundlagt, da nogle fisk forblev i ferskvandssøer under den sidste isafsmeltning.(Bell et al., 1994)

Kommunikation og perception

Threespine sticklebacks er afhængige af visuelle tegn til parringsadfærd. Hunnerne har en tendens til at blive tiltrukket af mere rødlig farve af hanner i parringssæsonerne. De bruger også olfaktoriske signaler til at detektere tilstedeværelsen af ​​artsfæller, byttedyr og rovdyr. Ligesom mange andre fisk bruger trehvirvelsøjlen alarmsignaler for at undgå prædation og sexferomoner under avl. Laboratorieopdrættede sticklebacks har vist sig at være stærkt afhængige af olfaktoriske tegn på slægtskab, habitat og kost og stimens størrelse. Imidlertid er de sensoriske organer og veje, der anvendes i denne kommunikation, ikke godt forstået.(Mattern et al., 2007)

  • Kommunikationskanaler
  • visuel
  • kemisk
  • Andre kommunikationstilstande
  • feromoner
  • Perceptionskanaler
  • visuel
  • røre ved
  • kemisk

Madvaner

Threespine sticklebacks er generalistiske kødædere og byttedyr på limnetiske og littorale hvirvelløse dyr. Limnetiske økotyper i lentiske miljøer lever af zooplankton, mens bentiske økotyper lever af bundlevende hvirvelløse dyr i kystzonen. Almindelige bentiske byttedyr omfatter krebsdyr (Amphipoda) og larveinsekter (Chironomidae). Threespine stickleback udviser en prædationscyklus, der består af søge-, forfølgelses-, angrebs- og fangstkomponenter.(Cresko, et al., 2007; Walker, 1997)

  • Primær diæt
  • kødædende
    • insektæder
    • spiser ikke-insekt leddyr
    • vermivore
  • planktivore
  • Animalske fødevarer
  • æg
  • insekter
  • akvatiske eller marine orme
  • vandkrebsdyr
  • zooplankton
  • Forsøgende adfærd
  • opbevarer eller gemmer mad

Predation

Threespine sticklebacks er små, rigelige og langsomme svømmere, som alle sammen gør dem til et passende bytte for mange forskellige rovdyr. Imidlertid har de udviklet adskillige rovdyrforsvar i deres morfologi og adfærd. Anti-predator-morfologi omfatter rygsøjler, knogleske laterale plader og et bækkenbånd, der består af et par forreste processer med opadstigende grene, posteriore processer og bækkenhvirvler. Adfærdsmæssige reaktioner på prædationsrisiko omfatter skolegang, forblive tæt på beskyttende dækning og rovdyrinspektion. Anti-rovdyrs morfologi og adfærd har en tendens til at være mere veludviklet hos fisk fra miljøer, der indeholder rovdyr.(Grand, 2000; Marchinko, 2008; Reimchen, 2000)

Kendte rovdyr af threespine sticklebacks omfatter fisk i familiernePercidae,Esocidae, ogLaksefisk. Nogle søer i Alaska og British Columbia er fyldt med regnbueørreder (Oncorhynchus mykiss) og sølvlaks (Oncorhynchus kisutch) til vildt, og disse fisk forgriber sig på pinde i de søer. Fuglefiske, der forgriber sig på kilefisk omfatter lom (Gaviiformes), lappedykker (Podicipediformes), den almindelige købmand (Mergus merganser), hejrer (Ardeidae), og isfugle (Alcedinidae). Fiskeædende makrohvirvelløse dyr, såsom guldsmede naiads (Odonata) og biller (Coleoptera) fodrer med æg, yngel og ungpinde. Igler (Hirudinea) bytte på pindeæg og har også vist sig at spise voksne pind, der sidder fast i fælder.(Bell, et al., 1994; Messler, et al., 2007)

  • Tilpasninger mod rovdyr
  • kryptisk

Økosystem roller

Threespine sticklebacks har mange rovdyr og er derfor en vigtig fødekilde for mange forskellige dyr. De fungerer også som rovdyr for bunddyrs hvirvelløse dyr, såsom amfipoder og insektlarver.(Cresko, et al., 2007; Messler, et al., 2007; Walker, 1997; Ward, et al., 2005)

Kommensale/snyltede arter
  • bændelorm (Schistocephalus solidus)

Økonomisk betydning for mennesker: Positiv

Threespine sticklebacks er blevet bredt undersøgt med hensyn til arter og evolutionær historie på grund af deres fylogeni og adaptive stråling. Deres overflod og den relative lethed at krydse, opdrage og vedligeholde i laboratoriet gør dem til en fremragende dyremodel til en række undersøgelser. Threespine sticklebacks har også tjent som emner i forskning om miljøeffekter, da de betragtes som bioindikatorer.(Mattern et al., 2007)

  • Positive påvirkninger
  • forskning og uddannelse

Bevaringsstatus

Den ubepansrede trehvirvelsøjle,Gasterosteus aculeatus williamsoni, en underart fundet i Californien, er opført som truet i USA.

Bidragydere

Susan Wood (forfatter), The College of New Jersey, Keith Pecor (redaktør), The College of New Jersey, Renee Mulcrone (redaktør), Special Projects.