GobiidaeGobies

Af R. Jamil Jonna

Mangfoldighed

I øjeblikket er 212 slægter og 1.875 arter anerkendt, hvilket gør kutlinger til den største havfiskefamilie og den mest artsrige familie af hvirveldyr. Gobies og blennies tilsammen udgør en dominerende del af de små fisk, der bor i bentiske tropiske rev rundt om i verden. Derudover er gobies normalt de mest udbredte ferskvandsfisk på oceaniske øer. Denne gruppe er så dårligt kendt på grund af deres kryptiske og hemmelighedsfulde natur, at 10 til 20 nye arter beskrives hvert år, hvilket gør dem til den marine familie med det største antal nybeskrevne arter. Udvalget af morfologi, adfærd, habitat og reproduktionsstrategier inden for denne familie er unægtelig imponerende.(Hoese, 1998; Nelson, 1994; Thresher, 1984)

Geografisk rækkevidde

Kutlinger findes over hele verden i ferskvand, brakvand og saltvand. De er koncentreret i troperne og subtroperne, hovedsageligt i Indo-Stillehavet, men nogle marine arter kan findes i de subarktiske vandløb i det sydlige Sibirien. Kutlinger er blevet transporteret ud over deres naturlige rækkevidde via indsugningsrør eller ballastvand fra store skibe. En art,Neogobius melanostomus, der er hjemmehørende i det sorte og kaspiske hav, blev introduceret i en af ​​de store søer i Nordamerika omkring 1990 og har siden spredt sig til alle fem. Mellem 1960 og 1963 havde to marine kutlinger hjemmehørende i Japan, Korea og Kina etableret bestande langs Californiens kystlinje, og i 1980 blev de etableret i flere dele af Australien.(Berra, 2001; Hoese, 1998)



  • Biogeografiske regioner
  • nærktisk
    • introduceret
    • hjemmehørende
  • palæarktisk
    • hjemmehørende
  • Orientalsk
    • hjemmehørende
  • etiopisk
    • hjemmehørende
  • neotropisk
    • hjemmehørende
  • australsk
    • introduceret
    • hjemmehørende
  • oceaniske øer
    • hjemmehørende
  • Det indiske ocean
    • hjemmehørende
  • Atlanterhavet
    • hjemmehørende
  • Stillehavet
    • hjemmehørende
  • Middelhavet
    • hjemmehørende
  • Andre geografiske vilkår
  • ø endemisk

Habitat

Kutlinger er ekstremt succesrige i deres evne til at udnytte mikrohabitater, der er utilgængelige for de fleste andre fisk; de findes fra subarktiske vandløb i Sibirien til bjergstrømme i 2.000 m højde på øer til havdybder på 800 m. På koralrev kan de findes i de talrige sprækker og sprækker eller ude i det fri blandt koraller (Gobiosom). Andre bygger huler (Signigobius) eller brug huler af hvirvelløse dyr, lige fra polychaete orme til muslinger. Medlemmer af slægterneBoleophthalmus,Periophthalmus,Periophthalmadon,Scartelaos, ogBathygobiushar unikt tilpasset sig tidevandsbassiner, vadehavet og mangrovesumpe, hvor nogle endda klatrer op af vandet i længere perioder for at fouragere (diskuteret yderligere i Food Habits). Atter andre bygger adskillige huller langs sandstrande (Coryhopterus) eller udgør en stor del af fiskene i flodmundinger, indre hav og kontinentalsokkelmiljøer helt ned til 800 m.(Böhlke og Chaplin, 1994; Hoese, 1998; Moyle og Cech, 2000)



De omkring 200 arter, der findes i ferskvand, udgør en separat kategori af kutlinger. Kutlinger er ekstremt succesrige i ferskvandshabitater, hvor få andre fisk findes, såsom oceaniske øer. Halvdelen af ​​ferskvandsarterne er en del af underfamilienSicydiinae. Medlemmer af denne gruppe udviser en høj grad af ø-endemi, og nogle når endda udløbet af høje floder (2.000 m) i bjerge. Nogle arter har en kort marin livsfase, mens andre har udviklet sig til at leve helt i ferskvandsmiljøer.(Berra, 2001; Böhlke og Chaplin, 1994; Hoese, 1998; Nelson, 1994)

  • Habitatregioner
  • tempereret
  • tropisk
  • saltvand eller hav
  • ferskvand
  • Akvatiske biomer
  • pelagisk
  • bentisk
  • rev
  • søer og damme
  • floder og vandløb
  • midlertidige pools
  • kystnære
  • afgrunden
  • brakvand
  • Andre habitatfunktioner
  • flodmunding
  • tidevands- eller kystområde

Fysisk beskrivelse

De fleste kutlinger er ekstremt små; faktisk er det mindste kendte hvirveldyr en kutling fra Japan, ikke længere end 10 mm ved kønsmodenhed. Den største,Gobioides broussenetiifra Caribien, kan nå 50 cm TL. Kutlinger genkendes normalt på deres lille størrelse, eksistensen af ​​to rygfinner (den første med otte fleksible rygsøjler og den anden bløde) og et stumpt rundt hoved med store øjne. Nogle kutlinger har også fremtrædende hovedvægtstænger. De fleste kutlinger og alle ferskvandsarter har bækkenfinner forenet til at danne en klæbende eller sugende skive. Nogle revarter har dog adskilte bækkenfinner, selvom graden af ​​adskillelse er meget variabel. Detvægtekan være cycloid, ctenoid eller fraværende, og den laterale linje er fraværende. (Klik her for at se enfiskediagram).(Berra, 2001; Moyle og Cech, 2000; Nelson, 1994)



Farven hos kutlinger varierer fra levende, især hos revearter som de strålende markeredeneon gobies, at trist, som i mange flodmundingsarter (Bathygobius). Atter andre kan være blege eller gennemskinnelige (Coryhopterus). Selvom de fleste reef gobies er seksuelt monomorfe med hensyn til permanent farve og grov morfologi, er midlertidig seksuel dikromatisme (farveforskelle mellem kønnene) blevet observeret under frieri og gydning på rev og andre levesteder. Når permanentseksuel dimorfismeforekommer, kan det variere selv inden for en slægt. For eksempel hanner i nogle slægter,LythrypnusogCoryhopterus, har længere dorsale og/eller anale rygsøjler end hunner, men andre arter inden for disse slægter mangler nogen morfologiske forskelle. Permanent seksuel dikromatisme findes også hos nogle arter, men efterforskere har ikke været i stand til at forklare, hvorfor der er en sådan variation inden for slægter.(Böhlke og Chaplin, 1994; Hoese og Moore, 1998; Thresher, 1984)

Mange gobies har udviklet unikke fysiske tilpasninger til livet i tidevands- eller flodmundingsmiljøer. For eksempel mudderskippere, som spænder over slægterneBoleophthalmus,Periophthalmus,Periophthalmadon, ogScartelaos, er i det væsentlige amfibiske. Huden indeholder adskillige blodkar, som gør dem i stand til at optage atmosfærisk ilt, og en muskuløs hale hjælper dem med at springe over mudderet. Derudover sidder deres øjne højt på hovedet for at give dem mulighed for at fouragere effektivt og undgå prædation. Endnu en kussel,Gillichthys mirabilis, har udviklet en stærkt vaskulariseret buccopharynx, som gør det muligt for den at sluge luft fra overfladen, når vandet, den bebor, bliver opbrugt for ilt.(Berra, 2001; Hoese, 1998)

  • Andre fysiske egenskaber
  • ektotermisk
  • bilateral symmetri
  • Seksuel dimorfisme
  • køn ens
  • mand større
  • køn farvet eller mønstret forskelligt
  • mandlige mere farverige
  • køn formet forskelligt
  • ornamentik

Udvikling

Hos de fleste kutlinger klækkes æg på en til fem dage og vokser hurtigt inden for få dage. Ved udklækningen er larverne ret fremskredne med pigmenterede øjne, veludviklede kæber, fordøjelseskanaler og lodrette finnefolder. De små gennemsigtige larver (mellem 2 og 10 mm lange) er normalt spredt i vandsøjlen, hvor de svømmer i tre til 20 dage. Til sidst sætter larverne sig ned i et passende levested og udvikler farver, der gør, at de kan falde sammen med omgivelserne. De når seksuel modenhed inden for et par måneder. I tempererede klimaer kan udvikling dog tage meget længere tid, med seksuel modenhed efter et til to år.(Hoese, 1998)



simpelthen nære hundemad minder om

En bemærkelsesværdig undtagelse fra dette udviklingsmønster (og der er sandsynligvis mange andre) kan findes igravende kutlinger. Hos denne art forbliver hannen i en hule, som er forseglet af hunnen, i op til fem dage. I løbet af denne tid genåbnes hulen med jævne mellemrum, og æggene renses af både hanner og hunner, før hannen igen forsegles i hulen. Æggene udvikler sig helt i hulen, og kun én unge forlader tilsyneladende hulen, hvilket tyder på, at unge får næring gennem kannibalisme, såvel som fødereserver og deres omgivelser. Ved udgang påbegynder yngelen straks en bentisk tilværelse.(Thresher, 1984)

Reproduktion

Kutlinger udviser en bred vifte af parringssystemer, men de fleste ser ud til at være promiskuøse, enten organiseret i et hierarkisk socialt system, som f.eks.Coryphopterus personatus, eller små territorier vedligeholdt af enkeltpersoner, som f.eksCoryphopterus glaucofrenumogLythrypnus dalli. En typisk parringssekvens begynder med redeforberedelse af hannen, hvilket involverer at rydde og rense det område, hvor æg vil blive deponeret. Som svar svulmer det ventrale område af hunnen op, og hannen fortsætter med at svømme frem og tilbage mellem hunnen og redestedet, og i nogle tilfælde vil hannen skubbe hunnen med sin tryne. Hannen kan også lave overdrevne svømmebevægelser på plads ved at forankre sig med sugeskiven.(Thresher, 1984)

Der er tegn på monogami hos nogle kutlinger (Ioglossusspp.,Gobiodonspp.,Valenciaspp.,Gobiosomspp., ogParagobiodonspp., blandt andre), men nogle af disse parringer er resultatet af voldsom territorialisme over for andre medlemmer af samme køn, som begrænser parringen til det individ. Der er dog tegn på, at nogle kutlinger genkender ægtefæller som individer (Elacatinus lobelia), muligvis gennem olfaktoriske signaler. Faktisk omfattende forskning vedrfrillfin gobieshar afsløret en kompleks række af visuelle, kemiske, auditive og olfaktoriske signaler, der bruges til at kurere adfærd. For eksempel producerer en ovarieferomon af kvinderfrillfin gobieshar vist sig at fremkalde frieri hos mænd, selvom hunnen ikke er til stede. Hanfrillfin gobieser også blevet observeret lave en bankelyd for at indlede frieri. Et eksempel på visuelle signaler er godt illustreret afalamo'o, som findes på Hawaii-øerne. Hos denne art tiltrækker hannen hunnerne ved at sætte sig på en sten og vifte med dens bagende, som er knaldgul, frem og tilbage i strømmen. Selvom der er meget få undersøgelser så omfattende som disse for alle gobies, er det sandsynligt, at en blanding af visuelle, taktile, kemiske, auditive eller olfaktoriske signaler også vil blive fundet hos andre gobies.(Moyle og Cech, 2000; Thresher, 1984)



  • Parringssystem
  • monogam
  • polygyn
  • polygynandrøs (promiskuøs)

De fleste kutlinger har forlænget gydesæson med maksimal gydning afhængigt af arten, men i koldere områder kan ynglen kun forekomme en eller to gange om året. Hunnerne kan afsætte fra fem til flere hundrede æg, som hannen derefter befrugter. Nogle kutlinger udviser protogyn hermafroditisme, såsom medlemmer af slægtenParagobiodon. Individer kan findes i par, trioer eller mandsdominerede harem afhængigt af arten. IParagobiodonharem det største individ er altid den dominerende mand og den næststørste den funktionelle kvinde, og kønsskifte er socialt kontrolleret. Mest sandsynligt vil lignende hermafroditisme blive fundet i andre territoriale og pardannende kutlinger. Hos arter med flodmundinger menes månens cyklus at spille en rolle i gydeadfærd såvel som larverrekruttering.(Hoese, 1998; Thresher, 1984)

  • Vigtige reproduktive funktioner
  • iteroparous
  • sæsonbestemt avl
  • avl året rundt
  • gonokorisk / gonochoristisk / dioecious (kønnene adskilles)
  • sekventiel hermafrodit
    • protogyne
  • seksuel
  • befrugtning
    • ydre
  • oviparøs

I de fleste tilfælde vogter mandlige kutlinger æggene, efter at de er blevet befrugtet. Ungerne holder sig formentlig tæt på voksne i en periode efter udklækningen. Selvom hunnerne er permanent parret, deltager de sjældent i forældrenes omsorg. Hos nogle ferskvandsøarter udøves forældrepleje overhovedet ikke. For eksempel i underfamilienSicydiinaelarverne føres nedstrøms til havet, hvor de føder og vokser, før de stiger op i ferskvandsstrømmene.(Berra, 2001; Böhlke og Chaplin, 1994; Thresher, 1984)



  • Forældreinvestering
  • mandlige forældres omsorg

Levetid/Længde

Tropiske kutlinger udvikler sig meget hurtigt og lever sandsynligvis ikke længere end et år, men i køligere områder kan nogle arter leve mellem to og ti år.(Hoese, 1998)

Opførsel

Næsten alle kutlinger er bentiske (bundlevende), men i nogle grupper (Iglossus,Nemateleotris) individer svæver lige over bunden og bevæger sig sjældent meget langt fra læ. Mange mandlige kutlinger er ekstremt aggressive over for invaderende hanner, men udviser en meget mere afslappet adfærd som reaktion på hunner, der kommer ind på deres territorium. Feromoner menes at spille en central rolle i denne anerkendelse. De forskellige former for sociale hierarkier, der findes i gobies, er diskuteret i Reproduktion ovenfor. Nogle kutlinger engagerer sig i symbiotiske forhold med svampe, forgrenede koraller eller andre fisk i form af rengøringsmidlerGobiosom. Andre tilsyneladende symbiotiske forhold er dog bedre beskrevet som parasitære. For eksempel er kutlinger, der bruger søpindsvin som dækning, blevet observeret, når de spiser på pindsvinens slangefødder.(Berra, 2001; Moyle og Cech, 2000; Thresher, 1984)

  • Nøgleadfærd
  • natatorisk
  • daglige
  • natlige
  • tusmørke
  • parasit
  • bevægelig
  • vandrende
  • territoriale
  • Social
  • koloniale
  • dominanshierarkier

Kommunikation og perception

Der er betydelige beviser for, at kutlinger bruger visuelle, taktile, kemiske, auditive eller olfaktoriske signaler i reproduktion og territorial adfærd (se Reproduktion og adfærd). Det er ret sandsynligt, at efterforskere vil finde flere beviser for forskellige typer kommunikation, efterhånden som forskningen skrider frem.(Moyle og Cech, 2000; Thresher, 1984)

nazi hundedragt
  • Kommunikationskanaler
  • visuel
  • røre ved
  • kemisk
  • Andre kommunikationstilstande
  • feromoner
  • Perceptionskanaler
  • visuel
  • røre ved
  • kemisk

Madvaner

Kutlinger er klassificeret som zooplanktivorer, altædende og kødædende, da de lever af en lang række små organismer som krabber, rejer, mindre krebsdyr (såsom copepoder, amfipoder og ostracoder), bløddyr, annelids, polychaetes, formaninferans, små svampe. fisk og æg fra forskellige hvirvelløse dyr og fisk. Mange gobies er ret selektive i deres fødevaner, og favoriserer et individuelt bytte, såsom en lille alge eller små hvirvelløse dyr. Andre har udviklet usædvanlige tilpasninger til at tillade fodring i levesteder, der tidligere var udelukket for fisk. For eksempel mudderskippere (Boleophthalmus,Periophthalmus,Periophthalmadon, ogScartelaos) antager en amfibisk karakter, idet de aktivt fouragerer over vadehavet og op ad mangroverødder efter krebsdyr og insekter (se Fysisk beskrivelse for mere information om dette). Medlemmer af slægtenGobiosomer velkendte for deres strålende farver, der bruges til at skelne dem som rensefisk. Disse kutlinger lever af parasitter og døde hud af større fisk. Nogle ferskvandsarter af underfamilienSicydiinaeer amfidromøse: larverne føres nedstrøms til havet, hvor de fodrer og vokser (de rejser til fodring, ikke reproduktion, i modsætning til mange andre fisk), før de migrerer tilbage til ferskvands-øernes levesteder.(Allen og Robertson, 1994; Berra, 2001; Harmelin-Vivien, 2002)

  • Primær diæt
  • kødædende
    • fiskeædende
    • spiser æg
    • spiser ikke-insekt leddyr
    • bløddyr
  • planteæder
  • altædende
  • planktivore

Predation

På grund af deres lille størrelse skal kutlinger være på vagt over for mange forskellige rovdyr, såsom søslanger, kystfugle og større fisk. Det er ingen overraskelse, at de har udviklet en bred vifte af adfærd for at forsvare sig selv. Måske er det mest karakteristiske træk ved kutlinger deres hemmelighedsfulde natur. De forlader sjældent deres huler og viser en bred vifte af farver til camouflage. Nogle kutlinger er gennemskinnelige og har kun nogle få farvede pletter, der matcher deres omgivelser, mens andre har dannet symbiotiske forhold med rejer. I sidstnævnte tilfældeCrytocentrus steinitznisidder uden for hulen og holder øje med vagten, mens rejen rydder ud i hulen, de deler. Rensefisk af slægtenGobiosomnyde relativ frihed fra prædation på grund af deres farvemønster og rengøringsadfærd. Andre lever i svampe, søpindsvin, grene af koraller eller tagene på huler for at beskytte dem. Nogle kutlinger er endda afhængige af kemisk beskyttelse og producerer en gift kaldet tetrodotoxin, som også forekommer i pufferfish og arter af salamander. Nogle morfologiske tilpasninger kan findes hos mudderskippere (Boleophthalmus,Periophthalmus,Periophthalmadon, ogScartelaos). Mudderskippers øjne er placeret på toppen af ​​deres hoveder for at opdage og undgå kystfugle samt for at lokalisere bytte, og deres kraftige hale gør det muligt for dem at bevæge sig hurtigt langs mudderet.(Böhlke og Chaplin, 1994; Helfman, et al., 1997; Hoese, 1998)

  • Tilpasninger mod rovdyr
  • aposematisk
  • kryptisk

Økosystem roller

Kutlinger er ekstremt vigtige i næsten ethvert økosystem, de besætter, fordi deres relative overflod gør dem til en væsentlig del af fødekæden. Kutlinger har den største indvirkning på det bentiske miljø, da de fleste opholder sig der. Kutlinger kan være nøglestensarten (dominerende i fødekæden) i ferskvandet på små oceaniske øer, fordi de ofte er en af ​​de få arter af fisk, der findes i disse områder.(Allen og Robertson, 1994; Helfman, et al., 1997)

  • Økosystempåvirkning
  • keystone arter
  • parasit
Arter brugt som vært
  • Forgrenede koraller
  • Svampe
  • Søpindsvin
Mutualistiske arter
  • Rejer

Økonomisk betydning for mennesker: Positiv

I Caribien og Filippinerne udgør amhidromøse kutlinger (se Madvaner) en stor del af fangsten, når de migrerer opstrøms i ferskvandsåer. En række kutlinger er med succes blevet avlet i fangenskab, og nogle er også populære i akvariebranchen.(Allen og Robertson, 1994; Hoese, 1998)

  • Positive påvirkninger
  • kæledyrshandel
  • mad

Økonomisk betydning for mennesker: Negativ

Der blev ikke fundet nogen specifik information om nogen negativ indvirkning på mennesker.

Bevaringsstatus

Der er fem kritisk truede kutlinger, 18 opført som sårbare og 12 opført som lavrisiko. Landbrugspraksis og introduktionen af ​​ikke-hjemmehørende arter er nogle vigtige årsager til deres tilbagegang. Dette er ikke overraskende i betragtning af mangfoldigheden af ​​denne familie og det faktum, at mange er begrænset til en enkelt sø eller et flodsystem eller en eller få øer. Nogle kan uddø, før mennesker bliver opmærksomme på deres eksistens.(Hoese, 1998; The World Conservation Union, 2002)

  • IUCNs røde liste[Link]
    Ikke vurderet

Andre kommentarer

Gobies fossilhistorie er fra eocæn-epoken til nutiden.(Berg, 1958)

Bidragydere

R. Jamil Jonna (forfatter), Animal Agents.